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Zoopsychologie. Vorlesungsskript: kurz das Wichtigste

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Inhaltsverzeichnis

1. Zoopsychologie als Wissenschaft (Geschichte der Zoopsychologie. Gegenstand, Aufgaben, Methoden und Bedeutung der Zoopsychologie)
2. Instinkt (Das Konzept des Instinkts. Moderne Vorstellungen über Instinkt. Instinkt als Grundlage für die Bildung tierischen Verhaltens. Innere und äußere Faktoren. Die Struktur des instinktiven Verhaltens)
3. Verhalten. Grundformen tierischen Verhaltens
4. Lernen (Der Lernprozess. Die Rolle kognitiver Prozesse bei der Bildung von Fähigkeiten. Lernen und Kommunikation. Nachahmung bei Tieren)
5. Die Entwicklung der geistigen Aktivität der Tiere in der Ontogenese (Entwicklung der geistigen Aktivität in der pränatalen Phase. Entwicklung der geistigen Aktivität von Tieren in der frühen postnatalen Phase. Entwicklung der geistigen Aktivität in der Jugend-(Spiel-)Periode. Tierspiele)
6. Allgemeine Merkmale der Psyche von Tieren. Die Evolution der Psyche (Allgemeine Merkmale der geistigen Aktivität von Tieren. Entwicklungsstufen der Sinnespsyche. Wahrnehmungspsyche. Das Problem der Intelligenz bei Tieren)
7. Menschliche Psyche (Entwicklung der menschlichen Psyche in der Phylogenese. Der Ursprung der Arbeitstätigkeit, der sozialen Beziehungen und der artikulierten Sprache)
8. Ethologie (Ethologie als eines der Forschungsgebiete der Psyche von Tieren. Ethologie im gegenwärtigen Entwicklungsstadium)

Thema 1. Tierpsychologie als Wissenschaft

1.1. Geschichte der Zoopsychologie

Tierpsychologie von der Antike bis zur Entstehung der ersten Evolutionslehre. Derzeit erlebt die Wissenschaft des Tierverhaltens – die Zoopsychologie – eine Phase aktiver Entwicklung. Allein in den letzten zehn Jahren sind eine Reihe neuer Zeitschriften sowie Internetseiten erschienen, die sich den Problemen der Zoopsychologie widmen; zahlreiche Artikel, die die Entwicklung der Hauptzweige dieser Wissenschaft widerspiegeln, werden in Zeitschriften zur Biologie und Psychologie veröffentlicht.

Das Studium des Verhaltens von Tieren hat die Aufmerksamkeit von Wissenschaftlern in allen Stadien der Entwicklung der menschlichen Gesellschaft auf sich gezogen. Die Wissenschaft des tierischen Verhaltens wurde von Wissenschaftlern geschaffen und entwickelt, die manchmal diametral entgegengesetzte Ansichten über die Natur derselben Phänomene hatten. Wahrscheinlich wurden bei der Untersuchung dieser Phänomene und ihrer Interpretation alle bestehenden philosophischen Systeme sowie religiöse Ansichten widergespiegelt.

Traditionell wird die Geschichte der Zoopsychologie in zwei Perioden unterteilt:

1) bevor Charles Darwin 1859 die Evolutionstheorie entwickelte;

2) die Zeit nach Darwin. Für den letztgenannten Zeitraum wird häufig der Begriff „wissenschaftliche Zoopsychologie“ verwendet, wodurch betont wird, dass diese Wissenschaft vor der Entwicklung der Evolutionslehre keine ernsthafte Grundlage hatte und daher nicht als unabhängig angesehen werden konnte. Dennoch können viele prominente Wissenschaftler der Antike und des Mittelalters zu Recht als Zoopsychologen eingestuft werden.

Eine der Hauptfragen, die die Forscher des Altertums beschäftigten, war die Frage, ob es einen Unterschied zwischen der komplexen Aktivität der Tiere und der rationalen Aktivität des Menschen gibt. Um diese Frage kam es zu den ersten Zusammenstößen philosophischer Schulen. So der antike griechische Philosoph Epikur (341-270 v. Chr.) und seine Anhänger, insbesondere der römische Dichter, Philosoph und Gelehrte Lucretius (V in BC, das Hauptwerk "Über die Natur der Dinge"), argumentierten, dass das Tier, wie der Mensch, eine Seele habe, aber gleichzeitig verteidigten sie definitiv die Position der Materialität einer solchen "Seele". Lucretius selbst hat wiederholt gesagt, dass die zweckdienlichen Handlungen der Tiere das Ergebnis einer Art natürlicher Selektion sind, da nur Tiere mit nützlichen Eigenschaften für den Körper unter wechselnden Bedingungen überleben können.

Im Gegensatz zu den Ansichten der Materialisten, antiken griechischen Philosophen Sokrates (470-399 v. Chr.) und Plato (427-347 v. Chr.) betrachtete die Seele als ein göttliches Phänomen, das nicht mit dem Körper verbunden ist. Laut Platon ist die Seele merklich älter als der Körper, und die Seelen von Mensch und Tier sind unterschiedlich, da die menschliche Seele eine rein geistige Kraft hat. Tiere hingegen haben nur die niedrigste Form der Seele – Motivation, Anziehung. Später wurden auf der Grundlage dieser Weltanschauung die ersten Vorstellungen über Instinkte geformt. Die meisten modernen Zoopsychologen neigen zu der Annahme, dass die Idee des Instinkts auf der Grundlage eines idealistischen Gegensatzes zwischen der Seele von Mensch und Tier geboren wurde.

Der erste Naturforscher unter den Philosophen der Antike kann zu Recht als antiker griechischer Wissenschaftler und Philosoph bezeichnet werden Aristoteles (485-423 v. Chr., Abhandlung „Über die Seele“). Seine Ansichten über die Probleme der Seele bei Mensch und Tier unterschieden sich deutlich von denen seiner Vorgänger. Aristoteles schrieb dem Menschen eine unsterbliche „vernünftige Seele“ zu – die Verkörperung des göttlichen Geistes. Nach Aristoteles belebt nur die Seele die vergängliche Materie (Körper), aber nur der Körper ist zu Sinneseindrücken und Reizen fähig. Im Gegensatz zum Menschen, der mit Vernunft, Erkenntnisvermögen und Willensfreiheit ausgestattet ist, haben Tiere nur eine sterbliche „Sinnesseele“. Aristoteles machte jedoch einen Vorbehalt für Säugetiere, da er glaubte, dass alle Tiere mit rotem Blut und lebenden Jungen die gleichen fünf Sinne haben wie Menschen. Das Verhalten von Tieren ist zeitlebens auf Selbsterhaltung und Fortpflanzung ausgerichtet, aber motiviert durch Wünsche und Triebe, Lust- oder Schmerzempfindungen. Aber unter anderen Tieren, glaubte Aristoteles, gibt es vernünftige Tiere, weil der Geist in verschiedenen Tieren in unterschiedlichem Maße zum Ausdruck kommt. Vernünftige Tiere sind zusätzlich zu den allgemeinen Verhaltensmerkmalen, die Tieren als Ganzes innewohnen, in der Lage, den Zweck jeder ihrer Handlungen zu verstehen.

Die Einzigartigkeit der Lehre des Aristoteles liegt auch darin, dass er sich beim Studium des Verhaltens von Tieren auf konkrete Beobachtungen stützte. Bei Ameisen, die er jahrelang untersuchte, bemerkte der Wissenschaftler die Abhängigkeit ihrer Aktivität von äußeren Faktoren, insbesondere von der Beleuchtung. Er wies auf die Fähigkeit hin, von einer Reihe von Säugetieren und Vögeln voneinander zu lernen, und beschrieb Fälle von einwandfreier Kommunikation zwischen Tieren, insbesondere während der Brutzeit. Darüber hinaus begann Aristoteles zunächst, Experimente an lebenden Objekten durchzuführen, um alle Feinheiten des Tierverhaltens besser zu verstehen. So bemerkte er zum Beispiel, dass die Küken nach der Trennung von ihren Eltern anders singen lernen als diese und leitete daraus den Schluss ab, dass die Fähigkeit zu singen keine erworbene Naturbegabung ist, sondern erst im Lernen entsteht Prozess.

Aristoteles begann zuerst, die angeborenen und erworbenen Komponenten des Verhaltens zu trennen. Er stellte bei vielen Tieren die Fähigkeit zum individuellen Lernen und Merken des Gelernten fest, worauf er großen Wert legte.

Die Lehre des Aristoteles fand in der Lehre der Stoiker ihre Fortsetzung und Weiterentwicklung, obwohl es teilweise auch deutliche Unterschiede gibt. Die Stoiker, insbesondere der antike griechische Philosoph Chrysippus (280-206 v. Chr.) geben zum ersten Mal eine Definition des Instinkts. Instinkt wird von ihnen als eine angeborene, zielgerichtete Anziehungskraft verstanden, die die Bewegungen des Tieres auf das Angenehme, Nützliche lenkt und es vom Schädlichen und Gefährlichen wegführt. Indikativ waren Experimente mit Küken, die von einer Henne geschlüpft waren, die sich jedoch im Moment der Gefahr im Wasser zu verstecken versuchte. Als weitere Beispiele für instinktives Verhalten verwies Chrysippus auf den Nestbau und die Pflege der Nachkommen bei Vögeln, den Bau von Waben bei Bienen und die Fähigkeit einer Spinne, ein Netz zu weben. Nach Ansicht der Stoiker führen Tiere all diese Handlungen unbewusst aus, da sie einfach keinen Verstand haben. Tiere führen auf der Grundlage rein angeborenen Wissens instinktive Handlungen aus, ohne den Sinn ihrer Tätigkeit zu verstehen. Von besonderer Bedeutung ist nach Ansicht der Stoiker, dass die gleichen Handlungen von allen Tieren der gleichen Art auf die gleiche Weise ausgeführt wurden.

So wurden bereits in den Schriften antiker Denker die Hauptprobleme des tierischen Verhaltens angesprochen: Fragen des angeborenen und erworbenen Verhaltens, des Instinkts und des Lernens sowie die Rolle äußerer und innerer Faktoren bei der geistigen Aktivität von Tieren wurden diskutiert. Seltsamerweise wurden die genauesten Konzepte an der Schnittstelle zweier diametral entgegengesetzter Bereiche der Philosophie geboren, wie etwa dem materialistischen und dem idealistischen Verständnis der Essenz geistiger Aktivität. Die Lehren von Aristoteles, Plato, Sokrates und anderen Denkern der Antike waren ihrer Zeit in vielerlei Hinsicht voraus und legten den Grundstein für die Zoopsychologie als eigenständige Wissenschaft, obwohl sie noch sehr weit von ihrer eigentlichen Geburt entfernt war.

Tierpsychologie im 18.-19. Jahrhundert. Die nächsten bedeutenden Studien auf dem Gebiet der Zoopsychologie erfolgten erst nach einer tausendjährigen Pause, als im Mittelalter, allerdings erst im 18. Jahrhundert, eine Wiederbelebung der wissenschaftlichen Kreativität begann. Es werden erste Versuche unternommen, das Verhalten von Tieren auf einer soliden Grundlage verlässlicher Fakten zu untersuchen, die durch Beobachtungen und Experimente gewonnen wurden. Zu dieser Zeit erschienen zahlreiche Werke herausragender Wissenschaftler, Philosophen und Naturforscher, die großen Einfluss auf die weitere Erforschung der geistigen Aktivität von Tieren hatten.

Einer der ersten Zoopsychologen kann zu Recht als französischer materialistischer Philosoph und ausgebildeter Arzt bezeichnet werden J.-O. Lamettry (1709-1751), dessen Ansichten später einen großen Einfluss auf die wissenschaftliche Arbeit von J-B. Lamarck. Laut Lamettry sind Instinkte eine Reihe von Bewegungen, die von Tieren zwangsweise ausgeführt werden, unabhängig von Gedanken und Erfahrungen. Lamettry glaubte, dass Instinkte in erster Linie auf das Überleben der Art abzielen und eine strikte biologische Fitness besitzen. Er beschäftigte sich nicht mit der Untersuchung der instinktiven Aktivität bestimmter Tierarten, sondern versuchte, Parallelen zu ziehen, indem er die geistigen Fähigkeiten verschiedener Säugetiere sowie Vögel, Fische und Insekten vergleicht. Als Ergebnis kam Lamettri zu dem Schluss, dass die geistigen Fähigkeiten von einfacheren zu komplexeren Kreaturen allmählich zunehmen, und stellte den Menschen an die Spitze dieser eigentümlichen Evolutionsleiter.

Mitte des XNUMX. Jahrhunderts. sah die Veröffentlichung der "Abhandlung über Tiere" des französischen Philosophen und Lehrers E.B. Condillaka (1715-1780). In dieser Abhandlung ging der Wissenschaftler speziell auf die Frage nach dem Ursprung tierischer Instinkte ein. Condillac bemerkte die Ähnlichkeit instinktiver Handlungen mit Handlungen, die aus Gewohnheit ausgeführt werden, und kam zu dem Schluss, dass Instinkte aus rationalen Handlungen hervorgingen, indem sie allmählich das Bewusstsein abschalteten. So liegt seiner Meinung nach jedem Instinkt rationale Aktivität zugrunde, die durch ständige Übung zur Gewohnheit wurde und sich erst dann in einen Instinkt verwandelte.

Diese triebtheoretische Sichtweise hat heftige Debatten ausgelöst. Einer der glühendsten Gegner von Condillac war ein französischer Biologe Sh.Zh. Leroy. In seinem Werk „Philosophische Briefe über den Geist und die Verbesserungsfähigkeit der Tiere“ (1802), das 20 Jahre später als Condillacs Hauptwerk erschien, stellte er die Aufgabe, den Ursprung des Geistes aus dem Instinkt der Tiere zu erforschen ein Ergebnis der wiederholten Wirkung von Empfindungs- und Gedächtnisübungen. Leroys Abhandlung basierte auf langjährigen Feldforschungen. Als begeisterter Naturwissenschaftler vertrat er stets die Auffassung, dass die geistige Aktivität von Tieren und insbesondere ihre Instinkte nur durch umfassende Kenntnis ihres natürlichen Verhaltens und unter Berücksichtigung ihrer Lebensweise erkannt werden können.

Gleichzeitig mit Leroy untersuchte ein weiterer großer französischer Naturforscher die Instinkte von Tieren. J L. Buffon (1707-1788, "Histoire naturelle des animal", 1855). Da Buffon seine Forschung auf Feldforschungserfahrungen stützte, war er zum ersten Mal in der Lage, die Ergebnisse seiner Forschung richtig zu interpretieren und anthropomorphe Interpretationen des Verhaltens zu vermeiden. Anthropomorphe Wissenschaftler versuchten, das Verhalten von Tieren zu erklären, indem sie ihnen rein menschliche Eigenschaften verliehen. Demnach können Tiere Liebe, Hass, Scham, Eifersucht und ähnliche Eigenschaften erfahren. Buffon bewies, dass dem nicht so ist und dass viele der Handlungen von Tieren keine angemessenen "menschlichen" Erklärungen finden können. Nach der Lehre von Buffon sind Tiere, insbesondere Säugetiere, mit denen der Naturforscher hauptsächlich gearbeitet hat, durch verschiedene Formen geistiger Aktivität wie Empfindungen und Gewohnheiten gekennzeichnet, verstehen jedoch nicht die Bedeutung ihrer Handlungen. Außerdem seien Tiere laut Buffon in der Lage zu kommunizieren, ihre Sprache drücke aber nur Sinneserfahrungen aus. Buffon betonte den Zusammenhang zwischen Umwelteinflüssen und dem inneren Zustand des Tieres und sah darin den bestimmenden Faktor seines Verhaltens. Er machte darauf aufmerksam, dass die mentalen Eigenschaften eines Tieres, seine Lernfähigkeit, die gleiche, wenn nicht sogar eine wichtigere Rolle für das Überleben der Art spielen, wie auch die körperlichen Eigenschaften. Alle auf realen Tatsachen aufgebauten Konzepte Buffons gingen in das von ihm geschaffene einheitliche System der Naturwissenschaft ein und wurden zur Grundlage der zukünftigen Wissenschaft des Verhaltens und der Psyche von Tieren. In seinen späteren Abhandlungen argumentierte Buffon, dass die komplexen Handlungen von Tieren das Ergebnis einer Kombination angeborener natürlicher Funktionen sind, die dem Tier Freude bereiten, und Gewohnheiten. Dieses Konzept, das auf zahlreichen Feldbeobachtungen und Experimenten basierte, nahm die Entwicklung der Zoopsychologie weitgehend vorweg und gab zukünftigen Forschern Denkanstöße.

Die Weiterentwicklung der Zoopsychologie als Wissenschaft ist eng mit einem anderen Bereich der Biologie verbunden – der Theorie der Evolutionslehre. Die dringende Aufgabe der Biologen bestand darin, herauszufinden, welche Eigenschaften im Verhalten vererbt werden und welche durch Umwelteinflüsse gebildet werden, welche Eigenschaft universell ist, welche Art ist und welche individuell erworben wird, und welche Bedeutung verschiedene Bestandteile eines Tieres haben Verhalten im Prozess der Evolution, wo Grenze zwischen Mensch und Tier. Schien bis dahin aufgrund der Dominanz metaphysischer Anschauungen in der Biologie die Instinkte der Tiere seit ihrer Entstehung in unverändertem Zustand zu sein, so war es nun möglich, auf der Grundlage evolutionärer Theorien den Ursprung der Instinkte zu erklären zeigen ihre Variabilität anhand konkreter Beispiele.

Die erste Evolutionslehre wurde zu Beginn des XNUMX. Jahrhunderts aufgestellt. Französischer Naturforscher J.-B. Lamarck (1744-1829, „Philosophie der Zoologie“). Diese Lehre war noch keine ganzheitliche, vollständige Studie und in vieler Hinsicht gegenüber den späteren Konzepten von Charles Darwin verloren, aber sie war es, die der Weiterentwicklung der Zoopsychologie einen neuen Anstoß gab. Lamarck stützte seine evolutionäre Konzeption auf die Idee der leitenden Wirkung des mentalen Faktors. Er glaubte, dass die äußere Umgebung den tierischen Organismus indirekt beeinflusst, indem sie das Verhalten des Tieres verändert. Als Folge dieser Beeinflussung entstehen neue Bedürfnisse, die wiederum Veränderungen in der Körperstruktur durch vermehrte Beanspruchung einiger und Nichtbeanspruchung anderer Organe nach sich ziehen. Jede körperliche Veränderung basiert also laut Lamarck in erster Linie auf dem Verhalten, d.h. er folgt E.B. Condillac definierte geistige Aktivität als Grundlage der Existenz eines Tieres.

Lamarck argumentierte, dass selbst die komplexesten Manifestationen geistiger Aktivität sich aus einfacheren entwickelt haben und in einem vergleichenden Evolutionsplan genau untersucht werden sollten. Trotzdem war er ein strenger Materialist und leugnete die Existenz eines besonderen spirituellen Prinzips, das nicht mit der physischen Struktur des Tieres zusammenhängt und einer naturwissenschaftlichen Untersuchung nicht zugänglich ist. Alle mentalen Phänomene sind laut Lamarck eng mit materiellen Strukturen und Prozessen verbunden, und daher sind diese Phänomene durch Erfahrung erkennbar. Besonderen Wert legte Lamarck auf die Verbindung der Psyche mit dem Nervensystem. Nach Ansicht vieler Psychologen war es Lamarck, der die Grundlagen der vergleichenden Psychologie legte, indem er die Struktur des Nervensystems von Tieren mit der Art ihrer geistigen Aktivität auf verschiedenen Ebenen der Phylogenese verglich.

Lamarck gab auch eine der ersten Definitionen des Instinkts, die lange Zeit als klassisch galt: „Tierischer Instinkt ist eine Neigung, die (Tier – Autor) anzieht, durch Empfindungen hervorgerufen wird, die auf den Bedürfnissen basieren, die aufgrund ihrer Bedürfnisse entstehen, und sie zwingt.“ Handlungen ohne jegliche Beteiligung des Denkens, ohne Beteiligung des Willens ausführen.“ [1]

Lamarck argumentierte, dass das instinktive Verhalten von Tieren veränderlich und eng mit der Umwelt verbunden ist. Seiner Meinung nach entstanden Instinkte im Laufe der Evolution als Folge der langfristigen Einwirkung bestimmter Umwelteinflüsse auf den Körper. Diese gezielten Handlungen führten zur Verbesserung der gesamten Organisation des Tieres durch die Bildung nützlicher Gewohnheiten, die durch wiederholte Wiederholung fixiert wurden. Lamarck sprach von der Vererbung von Gewohnheiten, und oft sogar von Gewohnheiten, die innerhalb derselben Generation erworben wurden, da noch niemand genau sagen konnte, wie lange es dauert, bis ein Tier unter dem Einfluss bestimmter Übungen den einen oder anderen Instinkt entwickelt. Aber gleichzeitig argumentierte Lamarck, dass viele Instinkte äußerst hartnäckig sind und von Generation zu Generation weitergegeben werden, bis eine grundlegende Veränderung im Leben der Bevölkerung eintritt. Lamarck sah in den Instinkten der Tiere keine Manifestationen einer geheimnisvollen übernatürlichen Kraft, die im Körper lauert, sondern die natürlichen Reaktionen des letzteren auf Umwelteinflüsse, die sich im Laufe der Evolution gebildet haben. Gleichzeitig haben instinktive Handlungen auch einen ausgeprägten adaptiven Charakter, da gerade die dem Körper zuträglichen Verhaltenskomponenten nach und nach fixiert werden. Die Instinkte selbst wurden jedoch von Lamarck als veränderliche Eigenschaften des Tieres betrachtet. Damit unterscheiden sich Lamarcks Auffassungen wohlwollend von den bis heute anzutreffenden Auffassungen über den Instinkt als Verkörperung einiger rein spontaner innerer Kräfte, die zunächst eine zweckmäßige Wirkungsrichtung haben.

Trotz zahlreicher Mängel und Fehler ist Lamarcks Theorie ein vollständig abgeschlossenes Werk, das später als Grundlage für die größten Studien der menschlichen und tierischen Psyche diente, die sowohl von Lamarcks Anhängern als auch von seinen Gegenspielern durchgeführt wurden. Es ist schwer, die Rolle dieses großen Naturwissenschaftlers als Begründer der materialistischen Erforschung der geistigen Aktivität von Tieren und der Entwicklung ihrer Psyche im Evolutionsprozess zu überschätzen. In vielerlei Hinsicht war er seiner Zeit voraus und legte den Grundstein für weitere Studien zur Evolution der geistigen Aktivität, die nach einiger Zeit von Charles Darwin fortgesetzt wurden.

Die Entwicklung der Zoopsychologie und die Evolutionslehren von Charles Darwin. Die Entwicklung der Zoopsychologie als Wissenschaft ist ohne die von Charles Darwin (1809-1882) entwickelten Konzepte der Evolutionslehre nicht vorstellbar. Erst nach der Anerkennung der Lehren Darwins etablierte sich die Idee eines einheitlichen Entwicklungsmusters der belebten Natur, der Kontinuität der organischen Welt, in der Naturwissenschaft. Besonderes Augenmerk legte Darwin auf die Entwicklung der geistigen Aktivität bei Menschen und Tieren. So verfasste er für sein Hauptwerk „Die Entstehung der Arten“ (1859) ein eigenes Kapitel „Instinkt“, gleichzeitig das Grundlagenwerk „Der Ausdruck der Gefühle bei Mensch und Tier“ (1872), eine Reihe separater Artikel über das Verhalten von Tieren wurden veröffentlicht.

Darwin verwendete einen Vergleich der Instinkte von Tieren und Menschen und versuchte auf der Grundlage dieses Vergleichs die Gemeinsamkeit ihrer Herkunft zu beweisen. Er war der erste unter den Biologen, der rationale Handlungen, die mit der Erfahrung des Einzelnen verbunden sind, von instinktiven Handlungen trennte, die durch Vererbung übertragen wurden. Obwohl Darwin es vermied, eine detaillierte Definition von Instinkten zu geben, betonte er dennoch, dass Instinkte eine Handlung sind, die ohne vorherige Erfahrung und gleichermaßen von vielen Individuen ausgeführt wird, um ein gemeinsames Ziel zu erreichen. Darwin verglich Instinkt mit Gewohnheit und sagte: „Es wäre ein großer Fehler zu glauben, dass eine beträchtliche Anzahl von Instinkten aus der Gewohnheit einer Generation entstehen und erblich an nachfolgende Generationen weitergegeben werden kann.“ [2]

Darwin betonte die große Rolle der natürlichen Selektion bei der Bildung von Instinkten und stellte fest, dass es während dieses Prozesses zu einer Anhäufung von Veränderungen kommt, die der Art zugute kommen, die sich fortsetzen, bis eine neue Form des instinktiven Verhaltens entsteht. Darüber hinaus erstellte er auf der Grundlage des Studiums der äußeren Manifestationen des emotionalen Zustands einer Person die erste vergleichende Beschreibung der Instinkte, die sowohl Tieren als auch Menschen innewohnen. Obwohl der ständige Vergleich der Gefühle von Mensch und Tier von außen wie Anthropomorphismus aussieht, war er für Darwin eine Anerkennung der Gemeinsamkeit der biologischen Grundlagen des Verhaltens von Tieren und Menschen und bot die Möglichkeit, ihre Evolution zu studieren.

In seiner Forschung widmete Darwin dem individuellen Lernen wenig Aufmerksamkeit, da er seine wesentliche Bedeutung für den historischen Prozess der Bildung instinktiven Verhaltens nicht erkannte. Gleichzeitig verwies er in seinen Werken oft auf die hochentwickelten Instinkte arbeitender Ameisen- und Bienenindividuen, die nicht in der Lage sind, sich fortzupflanzen und somit gesammelte Erfahrungen auf die Nachkommen zu übertragen.

Darwin hat in seinen Werken „Die Entstehung der Arten“, „Der Ausdruck von Gefühlen bei Mensch und Tier“ eine fundierte naturwissenschaftliche Erklärung für die Zweckmäßigkeit tierischer Instinkte geliefert. Er klassifizierte Instinkte auf die gleiche Weise wie tierische Organsysteme und betonte, dass die natürliche Selektion vorteilhafte Veränderungen im angeborenen Verhalten bewahrt und schädliche eliminiert. Denn jede Verhaltensänderung ist mit morphologischen Veränderungen des Nervensystems und der Sinnesorgane verbunden. Es sind diese strukturellen Merkmale des Nervensystems, beispielsweise Veränderungen in der Struktur der Großhirnrinde, die vererbt werden und zusammen mit anderen morphologischen Merkmalen der Variabilität unterliegen. Die Zweckmäßigkeit der Instinkte ist nach Darwin das Ergebnis der natürlichen Auslese.

Darwin sprach in seinen Werken von der Hierarchie der Instinkte. Er glaubte, dass im Laufe der Evolution bestimmte Teile des Gehirns, die für Instinkte verantwortlich sind, die Fähigkeit verloren haben, monoton, also instinktiv, auf äußere Reize zu reagieren, und solche Organismen komplexere Verhaltensweisen zeigen. Instinktive Handlungen dominieren laut Darwin in stärkerem Maße bei Tieren, die auf den unteren Sprossen der Evolutionsleiter stehen, und die Entwicklung von Instinkten hängt direkt vom phylogenetischen Rang des Tieres ab.

Wie spätere Studien gezeigt haben, ist eine solche Interpretation von Darwin nicht ganz richtig, und die Aufteilung der geistigen Aktivität in monotone und variable Komponenten ist sehr willkürlich, da in komplexeren Verhaltensformen beliebige Verhaltenselemente in einem Komplex auftreten. Dementsprechend werden diese Elemente auf jeder phylogenetischen Ebene den gleichen Entwicklungsgrad erreichen. Aber es dauerte mehr als ein Jahrzehnt, um es herauszufinden. Und Darwins Lehre selbst ist ein Meilenstein in der Entwicklung der Zoopsychologie: Erstmals wurde anhand einer Unmenge an Faktenmaterial nachgewiesen, dass die geistige Aktivität von Tieren den gleichen naturgeschichtlichen Mustern unterliegt wie alle anderen Manifestationen ihrer Lebenstätigkeit.

Die Evolutionslehre Darwins wurde von vielen großen Wissenschaftlern jener Zeit positiv aufgenommen: der deutsche Biologe E. Häckel (1834-1919), englischer Biologe und Pädagoge T. G. Huxley (1825-1895), deutscher Physiologe, Psychologe und Philosoph W. Wundt (1832-1920), englischer Philosoph und Soziologe G.Spencer (1820-1903). Darwins Ansichten über den Instinkt als angeborene Verhaltensform wurden von einem amerikanischen Genetiker unterstützt T. Kh. Morgan (1866-1945), D.

Römer (1848-1894, "The Mind of Animals", 1888) und viele andere Forscher, die diese Theorie in ihren Arbeiten weiterentwickelten.

Tierpsychologie in Russland. Einer der bedeutendsten russischen Evolutionisten, der gleichzeitig mit Charles Darwin an der Instinktlehre arbeitete, war Professor an der Moskauer Universität K.F. Lenkrad (1814-1858). Er war einer der ersten russischen Wissenschaftler, der sich gegen die Vorstellung von der übernatürlichen Natur des Instinkts aussprach. Roulier argumentierte, dass Instinkte ein wesentlicher Bestandteil des tierischen Lebens sind und zusammen mit Anatomie, Ökologie und Physiologie untersucht werden sollten. Roulier betonte besonders die Beziehung der Instinkte zum Lebensraum der Tiere, er glaubte, dass ihre Entstehung und Entwicklung eng mit anderen Manifestationen des Lebens verbunden ist, so dass das Studium der Instinkte ohne ein umfassendes Studium aller ihrer Hauptmanifestationen unmöglich ist.

Die Entstehung der Triebe und ihre weitere Entwicklung unterlägen laut Roulier einem allgemeinen biologischen Muster und seien das Ergebnis materieller Prozesse und des Einflusses der Außenwelt auf den Körper. Er glaubte, dass der Instinkt eine spezifische Reaktion ist, die durch die Lebensbedingungen auf Erscheinungsformen der Umwelt entwickelt wird und die sich im Laufe der langen Geschichte der Art gebildet hat. Die Hauptfaktoren für die Entstehung von Instinkten sind laut Roulier Vererbung, Variabilität und eine Steigerung des Organisationsgrades des Tieres im historischen Prozess. Roulier glaubte auch, dass sich die Instinkte hochentwickelter Tiere im Prozess des Sammelns neuer Erfahrungen verändern könnten. Er betonte insbesondere die Variabilität der Instinkte und der körperlichen Qualitäten von Tieren: „So wie das Vieh degeneriert, so wie die Eigenschaften eines Vorstehhundes, wenn er nicht trainiert wird, taub werden, so besteht für Vögel, die aus irgendeinem Grund nicht geflogen sind, das Bedürfnis wegzufliegen.“ Lange weg von zu Hause kann verloren gehen: Hausgänse und -enten sind sesshaft geworden, während ihre wilden Verwandten ständig Zugvögel sind. Nur gelegentlich verirrt sich ein Hausengel von zu Hause, während seine Freundin auf den Eiern sitzt, und beginnt wild zu laufen. abheben und sich an Wildenten festklammern; nur gelegentlich fliegt ein solcher Wildenten im Herbst mit seinen Verwandten in ein warmes Land und erscheint im nächsten Frühjahr wieder in dem Garten, in dem er geschlüpft ist. [3]

Als Beispiel für einen komplexen Instinkt, der sich im Laufe des Lebens eines Tieres verändert, führte Roulier den Vogelflug an. Vögel fliegen zunächst nur aufgrund der instinktiven Prozesse, die sie von ihren Eltern gelernt haben, und wenn sie sich auf Erwachsene in der Herde konzentrieren, fliegen sie schon vor dem Einsetzen des kalten Wetters davon, aber nach und nach, indem sie Wissen ansammeln, können sie die Vögel bereits führen wählen selbst die besten, ruhigsten und nährstoffreichsten Flugplätze aus.

Besonders hervorzuheben ist, dass Roulier versucht hat, jedes Beispiel des Instinktgebrauchs mit spezifischem Inhalt zu füllen, er hat diesen Begriff nie unbegründet verwendet, ohne die Anwendung wissenschaftlicher Beweise, die Wissenschaftler jener Zeit oft sündigten. Er erhielt diese Beweise während zahlreicher Feldstudien sowie Experimente, in denen er die Identifizierung der Rolle und Wechselwirkung von Umweltfaktoren und physiologischen Prozessen betonte. Dank dieser Herangehensweise nahmen die Arbeiten von Roulier Mitte des XNUMX. Jahrhunderts einen führenden Platz unter den Werken der Naturwissenschaftler ein.

Weitere Arbeiten zum Studium der Instinkte, die die Zoopsychologie als Wissenschaft prägten, gehen auf den Beginn des XNUMX. Jahrhunderts zurück. Zu dieser Zeit erblickte das grundlegende Werk des russischen Zoologen und Psychologen das Licht der Welt V.A. Wagner (1849-1934, "Biologische Grundlagen der vergleichenden Psychologie", 1910-1913). Der Autor hat auf der Grundlage einer großen Menge an Material, das sowohl im Feld als auch in zahlreichen Experimenten gewonnen wurde, eine gründliche Analyse des Problems des Instinkts und des Lernens gegeben. Wagners Experimente betrafen sowohl Wirbeltiere als auch Wirbellose, wodurch er Rückschlüsse auf die Entstehung und Entwicklung von Instinkten in verschiedenen phylogenetischen Gruppen ziehen konnte. Er kam zu dem Schluss, dass das instinktive Verhalten von Tieren durch natürliche Selektion unter dem Einfluss der äußeren Umwelt entstanden ist und dass Instinkte nicht als unveränderlich angesehen werden können. Instinktive Aktivität ist nach Wagner eine sich entwickelnde plastische Aktivität, die Veränderungen unter dem Einfluss äußerer Umweltfaktoren unterliegt.

Als Beispiel für die Variabilität des Instinkts führte Wagner seine Experimente mit dem Nestbau bei Schwalben und dem Weben von Fangnetzen bei Spinnen an. Nach eingehender Untersuchung dieser Prozesse kam der Wissenschaftler zu dem Schluss, dass zwar instinktives Verhalten Veränderungen unterworfen ist, alle Instinkthandlungen jedoch innerhalb klarer arttypischer Grenzen ablaufen, nicht die Instinkthandlungen selbst innerhalb der Art stabil sind, sondern die Radius ihrer Variabilität.

In den folgenden Jahrzehnten forschten viele russische Wissenschaftler an der Variabilität des instinktiven Verhaltens von Tieren und seiner Beziehung zum Lernen. Zum Beispiel der russische Physiologe, Student von I.P. Pawlowa LA Orbeli (1882-1958) analysierten die Plastizität tierischen Verhaltens in Abhängigkeit von ihrem Reifegrad. Russischer Ornithologe EIN. Aufforderungen (1898-1948), die das Verhalten höherer Wirbeltiere (Vögel und Säugetiere) untersuchten, sonderten integrale bedingte Reflexkomponenten in ihren instinktiven Handlungen heraus, die im Prozess der Ontogenese, d. h. der individuellen Entwicklung eines Individuums, gebildet werden. Es sind diese Komponenten, die laut Promptov die Plastizität des instinktiven Verhaltens bestimmen (für mehr Details siehe 2.1, S. 27). Und das Zusammenspiel von angeborenen Verhaltenskomponenten mit auf ihrer Grundlage während des Lebens erworbenen konditionierten Reflexen ergibt arttypische Verhaltensmerkmale, die Promptov das "Artstereotyp des Verhaltens" nannte.

Promptovs Hypothese wurde von seinem Kollegen, einem russischen Ornithologen, unterstützt und weiterentwickelt E.V. Lukina. Durch Experimente mit Sperlingsvögeln konnte sie nachweisen, dass junge Weibchen, die zum ersten Mal in ihrem Leben nisten, für ihre Art charakteristische Nester bauen. Dieses Stereotyp kann jedoch verletzt werden, wenn die Umgebungsbedingungen untypisch sind. Zum Beispiel kann der Grauschnäpper, der normalerweise in Halbhöhlen hinter loser Rinde nistet, in Ermangelung solcher Unterstände ein Nest auf einem horizontalen Ast und sogar auf dem Boden bauen. Hier lässt sich die Veränderung des Nestbauinstinkts in Abhängigkeit vom Neststandort nachvollziehen. Auch beim Austausch von Nestbaumaterial sind Veränderungen zu beobachten. Beispielsweise können in Großstädten lebende Vögel ganz ungewöhnliche Materialien als Nestbaumaterial verwenden: Watte, Straßenbahnfahrkarten, Seile, Gaze.

Mitarbeiter des Labors des polnischen Zoopsychologen R.I. Voytusyaka K. Gromysh und M. Berestynskoy-Vilchek untersuchten die Plastizität der Bautätigkeit von Insekten. Die ersten Forschungsergebnisse wurden in den 1960er Jahren veröffentlicht. Ihre Objekte waren Raupen der Art Psyche viciella, bei der der Prozess des Kappenbaus untersucht wurde, und der Art Autispila stachjanella, bei der die Plastizität des instinktiven Verhaltens bei der Herstellung von Passagen in Blättern und Kokons untersucht wurde. Als Ergebnis zahlreicher Experimente haben Wissenschaftler eine enorme adaptive Variabilität instinktiver Aktionen entdeckt, insbesondere bei der Reparatur der Strukturen dieser Insekten. Es stellte sich heraus, dass sich die instinktiven Aktionen von Raupen bei der Reparatur von Häusern je nach Änderungen der Umweltbedingungen erheblich unterscheiden können.

Promptovs Studien lieferten trotz ihrer wissenschaftlichen Bedeutung kein objektives Verständnis eines so komplexen Prozesses wie der instinktiven Aktivität von Tieren. Promptov hatte sicherlich Recht, als er die Bedeutung der Verschmelzung von angeborenen und erworbenen Komponenten in allen Verhaltensformen betonte, aber er glaubte, dass die Plastizität des Instinkts nur durch einzelne Komponenten einer Verhaltenshandlung gewährleistet ist. Tatsächlich haben wir es hier, wie Wagner feststellte, mit Kategorien des instinktiven Verhaltens zu tun, die in Größe und Bedeutung unterschiedlich sind. Dabei kommt es zu einer Veränderung der angeborenen Komponenten, die sich in einer individuellen Variabilität des arttypischen Verhaltens und einer Modifikation des Instinktverhaltens unter Extrembedingungen äußert. Daneben gibt es auch erworbene und damit unterschiedlichste Verhaltensweisen, bei denen bereits unterschiedliche Lernformen eine dominierende Rolle spielen, eng verflochten mit angeborenen Verhaltenskomponenten. Wagner hat all dies in seinen Schriften ausführlich beschrieben, während Promptovs Experimente nur die Komplexität und Mehrdeutigkeit der Entstehung und Entwicklung des instinktiven Verhaltens bei Tieren veranschaulichten.

Ein weiterer großer sowjetischer Zoopsychologe des frühen XNUMX. Jahrhunderts. war Akademiker EIN. Severtsov (1866-1936). In den Werken „Evolution and the Psyche“ (1922) und „The Main Directions of the Evolutionary Process“ (1925) analysierte er eingehend den fundamentalen Unterschied zwischen der Variabilität von instinktiven und erworbenen Verhaltensweisen (näheres siehe 2.1, S. 28).

In den 1940er-1960er Jahren. Die Zoopsychologie wurde in Russland zusammen mit der Genetik zur Pseudowissenschaft erklärt: Zahlreiche Labore wurden geschlossen, Wissenschaftler wurden Massenrepressionen ausgesetzt. Erst seit Mitte der 1960er Jahre. seine allmähliche Wiederbelebung begann. Es wird hauptsächlich mit den Namen so bedeutender Tierpsychologen in Verbindung gebracht wie N.N. Ladygina-Kinderbetten (1889-1963) und ihre Schülerin K.E. Fabry (1923-1990), der für die Fakultät für Psychologie der Staatlichen Universität Moskau einen Vorlesungskurs über Zoopsychologie und Ethologie entwickelte. Das Hauptthema von Fabrys Arbeiten bezieht sich auf das Studium der Ontogenese des Verhaltens und der Psyche von Tieren, der Evolution der Psyche, der geistigen Aktivität von Primaten und der ethologischen und biopsychologischen Voraussetzungen der Anthropogenese. Fabry ist Autor des ersten und bis heute praktisch unübertroffenen Lehrbuchs der Zoopsychologie, das seit 1976 drei Neuauflagen erlebt hat. K. Fabry ist es zu verdanken, dass zahlreiche Werke zur Zoopsychologie und Ethologie ins Russische übersetzt wurden, darunter die klassischen Werke von K. Lorenz und N. Tinbergen, den Begründern der modernen Ethologie.

1977 wurde auf der Grundlage der Fakultät für Psychologie der Staatlichen Universität Moskau ein kleines zoopsychologisches Labor eingerichtet. Derzeit wurden an der Fakultät mehrere Dissertationen über die Orientierung und Forschungstätigkeit von Tieren, die Untersuchung der Motivation für Tierspiele, eine vergleichende Analyse der manipulativen Aktivität verschiedener Säugetierarten und die Ontogenese der Intelligenz von Menschenaffen verteidigt (Menschenaffen). Es werden klassische Studien zur Anthropogenese und zur Evolution der Psyche von Menschenaffen und Menschen durchgeführt. Es wird auch angewandte Forschung betrieben, deren Anfänge von K. Fabry gelegt wurden. Diese ist zum Beispiel bereits zu einer klassischen Untersuchung der Fischpsychologie geworden, die es erstmals ermöglichte, die traditionelle Einstellung zum Fisch - dem Objekt der Fischerei - zu ändern. Diese Studie zeigte, dass Fische Tiere mit einem ziemlich hohen Entwicklungsstand der Wahrnehmungspsyche sind und sich subtil an die Bedingungen des Fischfangs anpassen können.

Die Fakultät setzt ihre Lehrtätigkeit fort und veröffentlicht Lehrbücher und Anthologien – praktisch die einzigen Lehrmittel zur Zoopsychologie in Russland.

1.2. Gegenstand, Aufgaben, Methoden und Bedeutung der Zoopsychologie

Die Zoopsychologie ist eine Wissenschaft, die die geistige Aktivität von Tieren in all ihren Erscheinungsformen untersucht. Das Fach Zoopsychologie kann definiert werden als das Fach der Wissenschaft von den Erscheinungsformen, Regelmäßigkeiten und der Evolution mentaler Reflexion auf der Ebene des Tieres, der Entstehung und Entwicklung in der Onto- und Phylogenese mentaler Prozesse bei Tieren und den Voraussetzungen und der Vorgeschichte des menschlichen Bewusstseins. Gegenstand der Zoopsychologie ist darüber hinaus die Entstehung und Entwicklung geistiger Aktivität bei Tieren und daraus resultierend die Voraussetzungen für die Entstehung und Entwicklung des menschlichen Bewusstseins.

Gegenstand der Zoopsychologie ist das Verhalten von Tieren. Neben der Zoopsychologie wird das Verhalten von Tieren auch von anderen Wissenschaften wie der Ethologie, der Neurophysiologie, der Physiologie der höheren Nervenaktivität und der Bionik untersucht. Tierverhalten wird als eine Reihe von Manifestationen der äußeren, hauptsächlich motorischen Aktivität des Tieres verstanden, die darauf abzielen, die lebenswichtigen Verbindungen des Organismus mit der Umwelt herzustellen. Ein Zoopsychologe untersucht den gesamten Komplex von Manifestationen des Verhaltens und der geistigen Aktivität eines Tieres und betrachtet den Prozess der geistigen Reflexion als Produkt seiner äußeren Aktivität. Bei der Untersuchung dieses Prozesses beschränkt er sich nie nur auf das Verhalten des Tieres und versucht, den gesamten mentalen Aspekt der Entstehung und Entwicklung dieses speziellen Verhaltenstyps zu berücksichtigen.

In Anbetracht des Gegenstands der zoopsychologischen Forschung - dem Verhalten von Tieren - sollte darauf hingewiesen werden, dass die Zoopsychologie im Gegensatz zur klassischen Psychologie, in der es nur einen Forschungsgegenstand gibt - eine Person - eine große Anzahl von Objekten hat, deren Anzahl ist noch nicht genau bekannt. Jedes Jahr werden weltweit Hunderte neuer Tierarten beschrieben. Jede Art hat ihre eigenen biologischen und folglich mentalen Merkmale. Um eine mehr oder weniger vollständige Datenbank zoopsychologischer Daten zu erstellen, ist es daher erforderlich, mindestens einen Vertreter der Familie und bestenfalls der Gattung sorgfältig zu studieren. Moderne Zoopsychologen sind jedoch weit von diesem Ziel entfernt, da nur wenige Dutzend Insekten-, Fisch-, Vogel- und Säugetierarten gründlich und zuverlässig untersucht wurden und über das Verhalten der allermeisten Arten nur bruchstückhafte Informationen vorliegen. In der modernen Psychologie kann der Begriff "Tier" nur im vergleichenden psychologischen Sinne verwendet werden, wenn es um niedrige Organisationsebenen der Psyche als Ganzes geht.

Es ist notwendig, näher auf die Konzepte einzugehen, mit denen Zoopsychologen häufig operieren, nämlich: die Psyche, das Verhalten und die geistige Aktivität von Tieren.

Die Psyche wird nur auf einer bestimmten Stufe in der Entwicklung der organischen Welt geboren und ist die höchste Form der Widerspiegelung der objektiven Realität. Die Psyche drückt sich in der Fähigkeit hochorganisierter Lebewesen aus, die sie umgebende Welt mit ihrem Zustand zu spiegeln. Die Entstehung der Psyche steht in direktem Zusammenhang mit der Entstehung der tierischen Lebensform, da mit einer Veränderung der Lebensbedingungen eine qualitativ neue Reflexion der objektiven Realität erforderlich war. Die Psyche ermöglicht es einem lebenden Organismus, seine Aktivität mit den Komponenten der Umwelt zu korrelieren. Um ein normales Leben unter sich ändernden Umweltbedingungen zu gewährleisten, verfügt die überwiegende Mehrheit der Tiere daher über ein einziges Zentrum zur Steuerung der nervösen Aktivität des Körpers - das Gehirn.

Die Psyche von Tieren ist eng mit dem Verhalten verbunden, worunter sich alle Erscheinungsformen äußerer (motorischer) Aktivität verstehen, die darauf abzielen, Verbindungen zur Umwelt herzustellen. Auf der Grundlage dieser Aktivität erfolgt die mentale Reflexion während des Einflusses des Tieres auf die Umwelt. Es werden nicht nur die Bestandteile der Umwelt reflektiert, sondern auch das Verhalten des Tieres selbst sowie die durch diesen Einfluss hervorgerufenen Veränderungen der Umwelt. In der Psyche höherer Wirbeltiere erfolgt die vollständigste und tiefgreifendste Reflexion der umgebenden Objekte gerade aufgrund ihrer Veränderungen unter dem Einfluss der Verhaltenshandlungen des Tieres. Wie K. Fabry schrieb: „Es ist fair, die Psyche als eine Funktion des tierischen Organismus zu betrachten, die in der Reflexion von Objekten und Phänomenen der umgebenden Welt im Verlauf und Ergebnis der auf diese Welt gerichteten Aktivität, d. h. des Verhaltens, besteht. Äußerlich.“ Aktivität und ihre Reflexion, Verhalten und Psyche stellen eine untrennbare organische Einheit dar und können für eine wissenschaftliche Analyse nur bedingt zerlegt werden. Wie I.M. Sechenov gezeigt hat, wird die Psyche mit Bewegung und Verhalten geboren und stirbt.“ [4]

Das Verhalten ist die eigentliche Ursache der psychischen Reflexion, aber obwohl die Psyche ein Derivat des Verhaltens ist, ist es genau sie, die sich selbst korrigiert, die die äußere Aktivität des Organismus in die richtige Richtung der Interaktion mit der Umwelt lenkt. Indem das Tier die umgebende Welt mit Hilfe der Psyche angemessen widerspiegelt, erwirbt das Tier die Fähigkeit, darin zu navigieren und seine Beziehung zu den Bestandteilen der Umgebung aufzubauen.

Die Einheit von Psyche und Verhalten wird üblicherweise durch den Begriff „geistige Aktivität“ ausgedrückt. Hier ist, was K. Fabry dazu schrieb: „Unter der geistigen Aktivität von Tieren verstehen wir den gesamten Komplex von Manifestationen von Verhalten und Psyche, einen einzelnen Prozess der geistigen Reflexion als Produkt der äußeren Aktivität des Tieres. Ein solches Verständnis von Die geistige Aktivität, die untrennbare Einheit der Psyche und des Verhaltens von Tieren eröffnet den Weg zur tierpsychologischen „wahren Kenntnis ihrer mentalen Prozesse und zu einer fruchtbaren Untersuchung der Wege und Muster der Evolution der Psyche. Daher unter Berücksichtigung des Primats des Verhaltens in der geistigen Reflexion werden wir bei der Erörterung bestimmter Aspekte der geistigen Aktivität von Tieren in erster Linie von der Analyse ihrer motorischen Aktivität unter den spezifischen Bedingungen ihres Lebens ausgehen.“ [5]

Es war das Auftreten von Verhalten zusammen mit der tierischen Lebensform, das den Übergang von der unmittelbaren (vorpsychischen) äußeren Aktivität zur mentalen Reflexion verursachte, dh Aktivität, die durch die Reflexion der objektiven Aktivität vermittelt wurde. Das Tätigkeitsfeld des Zoopsychologen liegt an der Schnittstelle von vorpsychischer und psychischer Reflexion, auf der Ebene der ersten Manifestationen von Sensibilität, die sich in den primitivsten Organismen ausdrückt. Darüber hinaus stößt der Zoopsychologe bei der Untersuchung der geistigen Aktivität von Tieren in verschiedenen Entwicklungsstadien an die Grenzen des menschlichen Bewusstseins. Die menschliche Psyche ist im Vergleich zur Psyche der Tiere eine qualitativ andere Kategorie, die genetisch mit der Psyche der Tiere verwandt ist. Obwohl biologische Faktoren, die Tieren gemeinsam sind, weiterhin eine wichtige Rolle im menschlichen Verhalten spielen, wird ihr Wesen auch erheblich durch soziale und arbeitsbezogene Aktivitäten, artikulierte Sprache und einige andere Faktoren beeinflusst, die bei Tieren fehlen.

Gleichzeitig mit der psychologischen Untersuchung des Verhaltens von Tieren werden seine allgemeinen biologischen Grundlagen und Gesetzmäßigkeiten, insbesondere in den letzten Jahrzehnten, ziemlich umfassend untersucht. Die Wissenschaft, die diese Phänomene untersucht, heißt Ethologie. Ethologen interessieren sich in erster Linie für das Verhalten von Tieren als Faktor ihrer Anpassung an Umweltbedingungen im Laufe der individuellen Entwicklung und im Evolutionsprozess. Darüber hinaus versuchen Ethologen, Muster von Verhaltensänderungen im Verlauf der Phylogenese und der Entstehung neuer Verhaltensformen zu identifizieren. Ethologen achten daher in erster Linie auf die biologischen Wurzeln des Verhaltens und seine adaptive Bedeutung im Evolutionsprozess. Zoopsychologie und Ethologie ergänzen sich gegenseitig: Die erste Wissenschaft untersucht die mentalen Aspekte des Tierverhaltens, die zweite - die biologischen. Diese beiden Aspekte können nicht getrennt werden, da die Psyche von Tieren ein notwendiger Bestandteil sowohl der Ontogenese als auch der Phylogenese ist und die Beziehung des Organismus zur Umwelt reguliert.

Die Verbindungen zwischen Zoopsychologen und Neurophysiologie und der Physiologie höherer Nervenaktivität sind sehr bedeutsam. Anders als der Zoopsychologe untersucht der Physiologe nicht die mentale Reflexion selbst, sondern die Prozesse im Körper, die ihr Auftreten bestimmen. Bei der Untersuchung des Verhaltens achtet ein Physiologe zunächst auf die Funktionen des Nervensystems, insbesondere des Gehirns. Seine Hauptaufgabe besteht darin, die Aktivität von Systemen und Organen zu untersuchen, die am Verhalten eines Tieres als integralem Organismus beteiligt sind.

Grundlegende Methoden der zoopsychologischen Forschung. Eine psychologische Analyse des Verhaltens eines Tieres wird von einem Zoopsychologen im Rahmen einer detaillierten Untersuchung der Bewegungen eines Versuchstiers im Prozess der Lösung spezifischer Probleme durchgeführt. Die Aufgaben sollten so gewählt werden, dass anhand der Bewegungen des Tieres eine bestimmte geistige Qualität möglichst genau beurteilt werden kann. Wir dürfen den physiologischen Zustand des Tieres, die Bedingungen des Experiments sowie alle externen Faktoren nicht vergessen, die die Reinheit des Experiments verfälschen könnten. Es ist auch notwendig, direkte Beobachtungen des Tierverhaltens unter natürlichen Bedingungen zu nutzen. In diesem Fall ist es wichtig, die Veränderungen im Verhalten des Tieres bei bestimmten Veränderungen in der Umwelt zu verfolgen, was es uns ermöglicht, sowohl die äußeren Ursachen der geistigen Aktivität als auch deren adaptive Funktionen zu beurteilen.

Bei der Untersuchung des Tierverhaltens ist es außerdem äußerst wichtig, quantitative Bewertungen sowohl externer Umweltfaktoren als auch des Tierverhaltens durchzuführen. Es ist auch notwendig, die biologische Angemessenheit der experimentellen Bedingungen und der angewandten Methodik zu berücksichtigen. In der Regel wird eine bestimmte Technik ausgewählt, um Experimente mit der einen oder anderen Tierart durchzuführen. Andernfalls, wenn das Experiment ohne Berücksichtigung der Besonderheiten der Biologie der untersuchten Arten und des natürlichen Verhaltens in der Versuchsumgebung durchgeführt wird, entsprechen die während der Arbeit erzielten Ergebnisse möglicherweise nicht der Realität.

Die Methoden der zoopsychologischen Forschung sind vielfältig, aber sie alle laufen darauf hinaus, den Tieren bestimmte Aufgaben zu stellen. Die meisten dieser Methoden wurden zu Beginn des XNUMX. Jahrhunderts entwickelt und werden seitdem in den meisten zoopsychologischen Labors erfolgreich eingesetzt.

Labyrinth-Methode. Die Hauptaufgabe für ein Tier besteht darin, einen Weg zu einem Ziel zu finden, das von ihm nicht direkt wahrgenommen wird. Das ultimative Ziel kann sowohl als Futterköder als auch als Unterschlupf, als Sexualpartner, dienen. Bei einer merklichen Abweichung vom Ziel kann eine Bestrafung des Tieres verhängt werden. Das einfachste Labyrinth sieht aus wie ein T-förmiger Korridor oder eine Röhre. Bei richtiger Zugwahl erhält das Tier eine Belohnung, bei falscher Zugwahl wird es bestraft. Komplexere Labyrinthe bestehen aus verschiedenen Kombinationen von T-förmigen Elementen und Sackgassen, deren Eintritt als Tierfehler angesehen wird. Die Ergebnisse des Tieres werden anhand der Anzahl der von ihm gemachten Fehler und der Geschwindigkeit, mit der das Endziel erreicht wird, bewertet. Die Labyrinthmethode ist in der zoopsychologischen Forschung sehr beliebt. Mit seiner Hilfe kann man sowohl Fragen im Zusammenhang mit der Lernfähigkeit eines Tieres als auch Probleme der räumlichen Orientierung untersuchen, insbesondere die Rolle von Hautmuskeln und anderen Formen der Sensibilität, des Gedächtnisses, der Bildung sensorischer Verallgemeinerungen und vielem mehr Andere.

Eine andere ebenso beliebte Methode der zoopsychologischen Forschung wird als Umwegmethode bezeichnet. Hier muss das Tier, um das Ziel zu erreichen, ein oder mehrere Hindernisse umgehen. Im Gegensatz zur Labyrinthmethode wird das Endziel über den gesamten Weg direkt vom Objekt wahrgenommen. Die Bewertung berücksichtigt die Geschwindigkeit und Flugbahn des Tieres beim Umfahren des Hindernisses. Der berühmte russische Zoopsychologe L.V. Krushinsky (1911-1984, "Bildung des Tierverhaltens in Norm und Pathologie", 1960; "Biologische Grundlagen rationaler Aktivität", 1979; "Probleme des Tierverhaltens", 1993) modernisierte diese Methode leicht und setzte sie erfolgreich bei der Untersuchung der Fähigkeit ein verschiedener Tierarten zu extrapolieren (siehe folgende Abschnitte).

Die Methode des Differenzierungstrainings zielt darauf ab, die Fähigkeit des Tieres aufzuzeigen, zwischen mehreren Objekten oder Merkmalen zu unterscheiden. Die richtige Wahl wird belohnt, im Fehlerfall wird bestraft. Indem die Unterschiede zwischen Objekten allmählich verringert werden, ist es möglich, die Grenzen ihrer Unterscheidung durch das eine oder andere Tier aufzudecken. Mit dieser Methode ist es möglich, Informationen zu erhalten, die die Merkmale des Sehens bei Tieren der untersuchten Spezies charakterisieren. Diese Methode wird verwendet, um die Prozesse der Bildung von Fähigkeiten, Gedächtnis und Kommunikationsfähigkeit zu untersuchen. Im letzteren Fall wird durch die Erhöhung der Unterschiede zwischen aufeinanderfolgend präsentierten Objekten die Fähigkeit des Tieres offenbart, sich an individuellen gemeinsamen Merkmalen dieser Objekte zu orientieren.

Das Stichprobenauswahlverfahren ist eine der Varianten des obigen Verfahrens. Das Tier wird aufgefordert, eine Auswahl zwischen verschiedenen Objekten zu treffen und sich dabei auf eine bestimmte Probe zu konzentrieren. Die richtige Wahl wird belohnt. Die Methode wird verwendet, um die sensorische Sphäre von Tieren zu untersuchen.

Problembox-Methode (Problemzelle). Während des Experiments muss das Tier mit Hilfe verschiedener Vorrichtungen (Hebel, Schlösser, Pedale, Riegel usw.) den geschlossenen Käfig verlassen oder im Gegenteil in ihn eindringen. Manchmal werden verschlossene Kisten verwendet, in denen sich ein Leckerli befindet: Das Tier wird aufgefordert, es herauszuziehen, indem es die Schlösser aufschließt. Das Experiment kann kompliziert sein – in diesem Fall öffnen sich die Schlösser in einer strengen Reihenfolge, die das Tier lernen muss. Mit Hilfe dieser Methode werden komplexe Lernformen und motorische Elemente des intellektuellen Verhaltens von Tieren untersucht. Am häufigsten wird es zur Untersuchung des Verhaltens von Tieren mit entwickelten Greifgliedern wie Ratten, Affen und Waschbären verwendet. Experimente dienen in erster Linie dazu, die höheren geistigen Fähigkeiten von Tieren aufzudecken.

In einer Reihe von Experimenten wird die Verwendung verschiedener Arten von Werkzeugen durch Tiere (insbesondere Affen) untersucht. Beispielsweise muss das Tier mit Hilfe eines Stocks eine Delikatesse zu sich ziehen, ein unzugängliches Ventil bewegen oder einen Mechanismus aktivieren. In einer Reihe von Experimenten mit Menschenaffen werden Kisten und andere Gegenstände verwendet, aus denen sie "Pyramiden" bauen müssen, um einen hoch hängenden Fötus zu erreichen. Und in diesem Fall ist die Analyse der Struktur der objektiven Aktivität des Tieres im Zuge der Problemlösung von größter Bedeutung.

Darüber hinaus wird in der zoopsychologischen Forschung eine Analyse der üblichen Manipulation verschiedener Objekte verwendet, die durch keine Belohnung unterstützt wird. Die Untersuchung eines solchen Verhaltens erlaubt Rückschlüsse auf das Spielverhalten von Tieren, Orientierungs- und Forschungstätigkeiten, Analyse- und Synthesefähigkeiten und einige andere Faktoren, die es ermöglichen, Licht auf die frühen Stadien der menschlichen Evolution zu werfen.

Die Bedeutung der Tierpsychologie. Die im Rahmen der zoopsychologischen Forschung gewonnenen Daten sind wichtig für die Lösung grundlegender Probleme der Psychologie, insbesondere für die Identifizierung der Wurzeln der psychologischen Aktivität des Menschen, der Entstehungsmuster und der Entwicklung seines Bewusstseins. In der Kinderpsychologie hilft die tierpsychologische Forschung dabei, die biologischen Grundlagen der kindlichen Psyche, ihre genetischen Wurzeln, zu identifizieren. Auch die Tierpsychologie leistet einen Beitrag zur Pädagogischen Psychologie, denn die Kommunikation zwischen Kindern und Tieren hat eine große pädagogische und kognitive Bedeutung. Durch eine solche Kommunikation entstehen zwischen beiden Partnern komplexe mentale Kontakte und Interaktionen, die effektiv zur geistigen und moralischen Erziehung der Kinder genutzt werden können.

In der medizinischen Praxis hilft die Untersuchung von Störungen der geistigen Aktivität von Tieren, Nerven- und Geisteskrankheiten beim Menschen zu untersuchen und zu behandeln. Die Daten der Zoopsychologie werden auch in der Landwirtschaft, der Pelztierzucht und der Jagd verwendet. Dank zoopsychologischer Forschung wird es möglich, diese Industrien auf die ständig zunehmenden menschlichen Eingriffe in die natürliche Umwelt vorzubereiten. So ist es in der Pelztierhaltung anhand von Daten zum Tierverhalten möglich, den Stress der Tiere in Käfigen und Buchten zu reduzieren, die Produktivität zu steigern und verschiedene ungünstige Bedingungen auszugleichen.

Die Daten der Zoopsychologie sind auch in der Anthropologie notwendig, insbesondere bei der Lösung des Problems der Entstehung des Menschen. Das Studium des Verhaltens höherer Primaten, Daten über die höheren geistigen Funktionen von Tieren sind äußerst wichtig für die Klärung der biologischen Voraussetzungen und Grundlagen der Anthropogenese sowie für das Studium der Vorgeschichte der Menschheit und der Entstehung von Arbeitstätigkeit, sozialem Leben und Artikulation Rede.

Thema 2. Instinkt

2.1. Der Instinktbegriff. Moderne Ideen über den Instinkt

Die Geschichte des Studiums des instinktiven Verhaltens reicht mehrere Jahrhunderte zurück, aber eine klare, eindeutige und allgemein akzeptierte Definition des Instinkts wurde noch nicht entwickelt.

Instinktives Verhalten wird seit den Arbeiten von Charles Darwin als der arttypische und erblich festgelegte Teil des tierischen Verhaltens verstanden. Einer der ersten Versuche, den Begriff „Instinkt“ genau zu interpretieren, war die Definition des deutschen Zoologen G.E. Ziegler ("Instinkt", 1914). Er hob fünf Punkte hervor, in denen sich „instinktives“ Verhalten von „rationalem“ Verhalten unterscheidet.

instinktives Verhalten:

▪ vererbt;

▪ seine Entwicklung erfordert keine zusätzliche Ausbildung;

▪ bei allen Individuen einer bestimmten Art identisch, also arttypisch;

▪ entspricht optimal der Organisation des Tieres, seiner Physiologie;

▪ optimal an die natürlichen Lebensbedingungen von Tieren einer bestimmten Art angepasst, oft sogar verbunden mit zyklischen Veränderungen der Lebensbedingungen.

Diese Instinktdefinition hat ihre Nachteile, zum Beispiel berücksichtigt sie nicht die mögliche Variabilität des instinktiven Verhaltens.

Der berühmte russische Physiologe IP Pawlow (1849-1936, "Conditioned reflexs: a study of the physiologische activity of the cerebral cortex", 1925), einer der Begründer der Reflextheorie, schlug vor, die Begriffe Reflex und Instinkt als identisch zu betrachten. Instinktives Verhalten entspricht in diesem Fall einem unbedingten Reflex. Diese Idee engte das Konzept des Instinkts erheblich ein, war jedoch sehr praktisch, um die erworbenen Verhaltenskomponenten und die höhere Nervenaktivität zu untersuchen.

Niederländischer Wissenschaftler N. Tinbergen (1907-1988) definierten Instinkt als „einen hierarchisch organisierten Nervenmechanismus, der auf bestimmte vorgeschlagene und freizügige Impulse (äußere und innere) mit vollständig koordinierten, lebenswichtigen und artspezifischen Bewegungen reagiert.“ [6]

Tinbergen hat eine hierarchische Instinkttheorie geschaffen, die wir später kennenlernen werden.

Sowjetischer Physiologe HÖLLE. Slonim gibt die folgende Definition: „Instinkt ist eine Reihe motorischer Handlungen und komplexer Verhaltensformen, die für ein Tier einer bestimmten Art charakteristisch sind und als Reaktion auf Reize aus der äußeren und inneren Umgebung des Körpers entstehen und vor dem Hintergrund einer hohen Erregbarkeit auftreten.“ die Nervenzentren, die mit der Durchführung dieser Handlungen verbunden sind. Diese hohe Erregbarkeit ist das Ergebnis bestimmter Veränderungen im Nerven- und Hormonsystem des Körpers, das Ergebnis von Veränderungen im Stoffwechsel.“ [7]

Slonim machte darauf aufmerksam, dass Instinkte während des Lebens eines Organismus auftreten und verschwinden können. Zum Beispiel verschwindet das instinktive Verhalten, das mit dem Saugreflex bei jungen Säugetieren verbunden ist, mit der Zeit, aber Instinkte im Zusammenhang mit Fortpflanzung und Nestbauaktivität treten auf. HÖLLE. Slonim weist auf Beständigkeit als Haupteigenschaft des instinktiven Verhaltens hin. Geringfügige individuelle Unterschiede können seiner Meinung nach diese Eigenschaft nicht widerlegen, sondern sind nur Schwankungen in ihrer Ausprägung.

Plastizität instinktiven Verhaltens. Diese Frage ist eine der Schlüsselfragen der Tierpsychologie. Um die Verhaltensreaktionen eines Tieres zu verstehen, ist es wichtig festzustellen, ob das angeborene Verhalten konstant ist oder ob es geändert werden kann. Derzeit sind Wissenschaftler zu dem Schluss gekommen, dass einzelne instinktive Handlungen nicht vererbt werden, sondern lediglich der Rahmen, in dem die Entwicklung instinktiver Reaktionen stattfindet, genetisch festgelegt ist.

Der russische Biologe und Psychologe hat einen unschätzbaren Beitrag zur Entwicklung dieses Problems geleistet. V.A. Wagner (1849-1934). In dem Buch „Biologische Grundlagen der vergleichenden Psychologie“ (1913-1919) kam er zu dem Schluss, dass sich instinktives Verhalten unter dem Einfluss äußerer Umwelteinflüsse entwickelt, also nicht unveränderlich sein kann. Dies ist ein plastisches und labiles System, das sich unter dem Einfluss natürlicher Auslese entwickelt. Nur arttypische Rahmen sind stabil, die die Amplitude der Instinktvariabilität bestimmen.

Anschließend entwickelten andere Wissenschaftler Fragen zur Variabilität des instinktiven Verhaltens weiter. Also, LA Orbeli zeigte die Abhängigkeit des Plastizitätsgrades tierischen Verhaltens von der Reife.

EIN. Promptov wies darauf hin, dass individuell konditionierte Reflexkomponenten, die während des Lebens erworben wurden, instinktives Verhalten plastisch machen. Wie oben erwähnt, führte Promptov das Konzept des "Artenstereotyps des Verhaltens" ein, dh Verhaltensmerkmale, die für eine bestimmte Art typisch sind. Sie werden durch eine Kombination aus angeborenen arttypischen Instinktreaktionen und auf ihrer Grundlage in der Ontogenese erworbenen konditionierten Reflexen gebildet. Diese Darstellungen von A.N. Promptov wurden durch die Beobachtungen von E.V. Lukina für Nestbauaktivitäten (siehe Thema 1.1, S. 16).

Promptovs Ideen über die Kombination angeborener und erworbener Komponenten im Verhalten von Tieren sind sehr wichtig für ein korrektes Verständnis des Problems des instinktiven Verhaltens. Die Instinkthandlungen selbst unterliegen nach diesen Vorstellungen aber keinen Schwankungen, ihre Variabilität wird nur durch erworbene Komponenten gewährleistet.

Gegenwärtig wird angenommen, dass das instinktive Verhalten Veränderungen innerhalb der Grenzen der erblich festgelegten Reaktionsnorm unterliegt. Diese Grenzen sind arttypisch, außerhalb davon kann sich das instinktive Verhalten unter normalen Bedingungen nicht ändern. Gleichzeitig spielt bei extremen Bedingungen, die über die Reaktionsnorm hinausgehen, die individuelle Erfahrung des Tieres eine wichtige Rolle. Es lässt zu, dass sich das instinktive Verhalten ziemlich stark verändert. Darüber hinaus gibt es zusätzlich zu den hochkonservierten angeborenen Mechanismen eine variable Verhaltenskomponente.

EIN. Severtsov gab in seinen Schriften eine Analyse der Variabilität der instinktiven und erworbenen Verhaltenskomponenten. Severtsov zeigte, dass bei Säugetieren die Anpassung an Veränderungen der äußeren Umgebung auf zwei Arten erfolgt: durch eine Änderung der Organisation, dh der Struktur und Funktionen des Körpers, und durch eine Änderung des Verhaltens. Veränderungen in der Organisation lassen nur langsame Änderungen in der Umgebung zu, da sie einen langen Zeitraum benötigen. Verhaltensänderungen erfordern keine Umstrukturierung und Funktion des Tierkörpers, daher treten sie mit ziemlich hoher Geschwindigkeit auf. Solche Veränderungen entstehen durch erlernte, individuelle Verhaltensweisen und ermöglichen dem Tier, sich an drastische Veränderungen der Umwelt anzupassen. In diesem Fall werden die größten Erfolge bei Tieren erzielt, die schnell plastische Fähigkeiten entwickeln können, deren Verhalten flexibel ist und deren geistige Fähigkeiten ziemlich hoch sind. Damit verbindet Severtsov die fortschreitende Entwicklung des Gehirns von Wirbeltieren, die in der Evolution stattfindet.

Instinktives Verhalten ist laut Severtsov nicht ausreichend veränderbar, daher ist seine Bedeutung in der Evolution in etwa vergleichbar mit Veränderungen in der Körperstruktur des Tieres. Änderungen im angeborenen Verhalten können es einem Tier auch ermöglichen, sich an langsame Umweltveränderungen anzupassen. Die Rolle solcher Veränderungen sollte jedoch keinesfalls unterschätzt werden.

Laut Severtsov "sind Instinkte Artanpassungen, die für die Art in gleichem Maße nützlich sind wie bestimmte morphologische Merkmale und ebenso konstant."

Die Lernfähigkeit hängt laut Severtsov von der erblichen Höhe der geistigen Organisation ab. Handlungen werden in diesem Fall nicht instinktiv festgelegt. Und beim instinktiven Verhalten sind sowohl das Handeln als auch die Ebene der mentalen Organisation erblich festgelegt. Mit anderen Worten, instinktives Verhalten ist ein angeborenes Handlungsprogramm, das sich im Laufe der Anhäufung individueller Erfahrung verwirklicht.

Das instinktive, angeborene Verhalten von Tieren ist also durch ein genetisch festgelegtes Handlungsprogramm bestimmt, das sich im Laufe des individuellen Erfahrungserwerbs verwirklicht. Instinktives Verhalten muss ausreichend unveränderlich und stereotyp sein, da es sich um lebenswichtige Funktionen für das Tier handelt. Wenn der Instinkt von den Bedingungen abhängen würde, unter denen die Entwicklung jedes Artgenossen stattfindet, könnten einzelne Individuen nicht von der Erfahrung der Art profitieren. Die leichte Plastizität des Instinktverhaltens ist nur für extreme Wechsel der Bedingungen ausgelegt. Die Fähigkeit, unter allen anderen sich ändernden Existenzbedingungen zu überleben, wird durch die erworbenen Verhaltenskomponenten, Lernprozesse, bereitgestellt. Diese Prozesse ermöglichen es, ein ziemlich starr festgelegtes angeborenes Verhaltensprogramm an spezifische Umweltbedingungen anzupassen. Bei all diesen Veränderungen muss das Erbprogramm selbst unverändert bleiben, um die Erfüllung lebenswichtiger Funktionen zu gewährleisten.

2.2. Instinkt als Grundlage für die Bildung tierischen Verhaltens

Jede Verhaltenshandlung ist eine Reihe miteinander verbundener Komponenten: Instinkt und Lernen. Sie können das Verhalten eines Tieres nicht getrennt voneinander bestimmen. In jedem Moment überwiegt eine Komponente, aber sie existieren nicht in ihrer reinen Form. Die Trennung von Instinkt und Lernen in Verhaltensreaktionen ist eher bedingt und daher oft schwierig umzusetzen, obwohl jede dieser Komponenten ihre eigenen Eigenschaften hat.

Instinktives Verhalten lässt sich in eine Reihe von Instinkthandlungen oder Instinkthandlungen unterteilen, die wiederum aus Instinktbewegungen (einzelne Körperhaltungen, Geräusche usw.) bestehen.

Die instinktive Komponente des Verhaltens bestimmt sowohl die eigentliche Funktion der Organe des Tieres als auch die Orientierung dieser Funktion in Zeit und Raum. Somit ist nicht nur wie diese Organe verwendet werden, sondern auch wann und in welche Richtung erblich festgelegt.

Lernen als plastische Komponente des Verhaltens kann die Funktion von Organen nicht verändern, aber es kann die Ausrichtung ihrer Funktionen beeinflussen. Zum Beispiel kann einem Tier, das keine beweglichen Finger hat, nicht beigebracht werden, ein Glas zu halten. Es hat dafür keine morphologischen und funktionellen Voraussetzungen, es kann nur die Handlungen ausführen, für die seine Organe geeignet sind. Durch Training (d. h. künstliches Lernen) kann ein Tier jedoch dazu gebracht werden, seine Gliedmaßen zu einem bestimmten Zeitpunkt auf eine bestimmte Weise zu verwenden. Die Hauptsache ist, dass die Art und Weise, wie die Gliedmaßen verwendet werden, für dieses Tier natürlich ist. Folglich kann das Lernen die zeitliche und räumliche Ausrichtung der Funktionen des Tieres beeinflussen, aber die Funktionen selbst werden durch instinktive Bewegungen bestimmt.

Der Lebensprozess des Organismus basiert also auf instinktiven Reaktionen, und die Elemente des Lernens werden auf ihrer Grundlage abgeschlossen. Angeborene Reaktionen sorgen für alle lebenswichtigen Funktionen, den Stoffwechselprozess sowie für so wichtige Aspekte des Lebens eines Tieres wie Fortpflanzung und Versorgung des Nachwuchses. Die Entwicklung der mentalen Komponente tierischen Verhaltens ist im Evolutionsprozess notwendig, um instinktive Reaktionen an Umweltbedingungen anzupassen, um die Anpassung des Tieres an diese Bedingungen zu gewährleisten. Erbliche Verhaltensreaktionen können nicht die gesamte Vielfalt der Bedingungen berücksichtigen, denen jedes Mitglied der Spezies begegnen wird. Darüber hinaus umfasst das instinktive Verhalten die grundlegenden Mechanismen zur Regulation des Funktionierens und seiner Orientierung in Raum und Zeit, und der Lernprozess ergänzt diese Regulation und Orientierung.

2.3. Interne und externe Faktoren. Struktur des instinktiven Verhaltens

Interne Faktoren instinktiven Verhaltens. Lange Zeit glaubte man, dass Lernen durch äußere Faktoren und instinktives Verhalten ausschließlich durch innere Faktoren bestimmt werde und die Natur dieser Faktoren unbekannt sei. Eine Suche und Klärung der inneren Faktoren des instinktiven Verhaltens würde es ermöglichen, die Frage zu beantworten, was die Motivation des Verhaltens bestimmt.

Interne Faktoren beeinflussen zweifellos das instinktive Verhalten von Tieren. In der Mitte des XNUMX. Jahrhunderts. Der amerikanische Biologe P. Whit führte Experimente mit Spinnen durch, bei denen er das Weben des Netzes untersuchte, wenn verschiedene Chemikalien in den Körper des Tieres eindrangen. Die gewünschte Substanz wurde in Form eines Tropfens direkt auf die Bahn aufgetragen oder mit einer Spritze in das Opfer injiziert. Jede Substanz stimulierte die Spinne, ein Netz einer bestimmten Art zu weben, während die Reaktion des Webens eines Netzes bei einer Spinne erblich ist. Koffein ließ also Spinnen ein formloses Netz aus willkürlich verwickelten Fäden weben, während die Spinne einen Anschein von Neurose erfuhr. Als Pervitin in den Körper eindrang, wurde die Spinne sehr unruhig und webte nicht das gesamte Netz. Das Hydrochlorid ließ die Spinne taub werden und er beendete das Netz nicht. Und Lysergsäure trug dazu bei, den Fokus auf das Weben zu erhöhen, und die Spinne webte das Netz sehr sorgfältig und gleichmäßig, während seine Qualität der natürlichen überlegen war.

Die innere Umgebung des Körpers ist konstant, verschiedene Regulationsprozesse zielen darauf ab, die physikalisch-chemische Zusammensetzung der Umgebung aufrechtzuerhalten. Es wird ständig aktualisiert, aber alle seine Parameter werden aufgrund der Selbstregulierung auf einem bestimmten Niveau gehalten, was den Ablauf aller biochemischen Reaktionen sicherstellt. Die Eigentümlichkeit der inneren Prozesse des tierischen Organismus besteht darin, dass sie oft in Form von Rhythmen ablaufen. In den 1930ern Der sowjetische Zoopsychologe V.M. Borovsky vertrat die Annahme, dass die Abweichungen dieser inneren Rhythmen des Körpers von der Norm die primäre Motivation für Verhaltensreaktionen sind. Unter bestimmten Bedingungen wird die innere Kohärenz physiologischer Rhythmen gestört, und das frühere Gleichgewicht unter den neuen Bedingungen gewährleistet nicht das normale Funktionieren des Organismus. Es entsteht ein innerer Impuls, der darauf abzielt, das innere Gleichgewicht wiederherzustellen, d.h. es entsteht ein Bedürfnis. Instinktives Verhalten wird in diesem Fall darauf abzielen, dieses Bedürfnis zu befriedigen.

Die wichtigsten inneren Reizquellen für instinktives Verhalten sind Hormone und Rezeptoren. Es ist bekannt, dass Sexualhormone und Hypophysenhormone eine Reihe von Verhaltensweisen stimulieren, die mit der Fortpflanzung verbunden sind - Kämpfe zwischen Männchen um ein Weibchen und um Territorium, Bewachung des Nestes, Paarungsspiele.

Für die innere Motivation sind zunächst rhythmische Vorgänge im zentralen Nervensystem von großer Bedeutung. Die rhythmische Aktivität seines Stammteils bei Wirbeltieren und der Bauchnervenstrukturen bei Wirbellosen sorgt für die Orientierung des Verhaltens in der Zeit. Es ist bekannt, dass Tiere die sogenannte "biologische Uhr" haben - autonome Schwingungsprozesse, die alle Rhythmen der Lebenstätigkeit des Körpers regulieren. Die "biologische Uhr" bestimmt die Schwankungen der äußeren Aktivität des tierischen Verhaltens, alles Aktionen, die sich mit einer bestimmten Zyklizität wiederholen. Sie legen sozusagen die Grundlage für das instinktive Verhalten des Tieres, und Umweltfaktoren nehmen ihre eigenen Anpassungen an diese Rhythmen vor. Veränderungen können mit der Wirkung verschiedener äußerer Reize (auditiv, visuell usw.) verbunden sein und können auch vom momentanen allgemeinen physiologischen Zustand des Tieres abhängen. Am häufigsten werden im Verhalten von Tieren zirkadiane oder tägliche Rhythmen festgestellt, deren Periode dem Tag entspricht.

Es ist interessant festzustellen, dass die Aktivität eines Tieres solchen rhythmischen Tagesschwankungen auch unter Bedingungen vollständiger Isolation von allen Umweltfaktoren unterliegt. Beispielsweise kann ein Tier rund um die Uhr in Bedingungen voller Beleuchtung gebracht werden und dennoch einen naturnahen Wechsel von Schlaf- und Wachphasen beobachten. Außerdem lassen sich tagsüber kurzfristige Rhythmen im Verhalten der Tiere feststellen. Ein Beispiel sind die Beobachtungen des deutschen Verhaltensforschers W. Schleidt an Puten. Er stellte fest, dass sich das Gackern eines Truthahns tagsüber in einem bestimmten Rhythmus wiederholt, der auch dann anhält, wenn der Vogel völlig isoliert und taub ist.

Neben der Orientierung des Verhaltens des Tieres in der Zeit orientiert die "biologische Uhr" es im Raum. Zum Beispiel müssen Zugvögel, wenn sie sich am Sonnenstand orientieren, zu jedem Zeitpunkt ihre Position mit der Tageszeit korrelieren. Dies geschieht, indem sie Informationen über den Sonnenstand mit inneren zirkadianen Rhythmen korrelieren.

Interne Faktoren schaffen einen Zustand im Körper, der der Manifestation der einen oder anderen instinktiven Reaktion vorausgeht. Der Beginn dieser Reaktion kann jedoch von den äußeren Umgebungsbedingungen abhängen. Beispielsweise stimuliert ein bestimmter Spiegel an Sexualhormonen und Hypophysenhormonen verschiedene Verhaltensreaktionen eines Tieres im Zusammenhang mit der Fortpflanzung, aber die Produktion dieser Hormone ist auf eine bestimmte Zeit des Jahres abgestimmt. Wenn ein Tier, das in der gemäßigten Zone der nördlichen Hemisphäre lebt, mit Beginn des Frühlings unter kurzen Tageslichtbedingungen gehalten wird, wird die Aktivität der Drüsen nicht auftreten. Im Gegenteil, wenn im Winter die Bedingungen eines allmählich zunehmenden Tages für das Tier geschaffen werden, werden Hormone freigesetzt und das Sexualverhalten manifestiert sich in der Wintersaison.

Innere Faktoren sorgen für die Bereitschaft des Körpers, die eine oder andere instinktive Bewegung auszuführen, äußere Reize sind für die Manifestation einer instinktiven Reaktion möglicherweise nicht erforderlich.

Der deutsche Neurophysiologe E. Holst entdeckte mehrere Zonen im Hirnstamm eines Huhns. Wenn diese Zonen einem schwachen elektrischen Strom ausgesetzt werden, entstehen instinktive Bewegungen, die der einen oder anderen Zone entsprechen. Es wurde festgestellt, dass, wenn ein und dieselbe Zone für längere Zeit betroffen ist, was die Stärke der Reizung erhöht, man eine ganze Reihe von instinktiven Aktionen beobachten kann, die in der gleichen Reihenfolge wie unter natürlichen Bedingungen ausgeführt werden. Zum Beispiel führte ein Huhn die Bewegungen aus, die gemacht werden, wenn sich ein Landräuber nähert: Es zeigte eine leichte Angst, erhob sich dann, schlug mit den Flügeln, schrie und hob dann ab. Gleichzeitig war der Reizstoff (Raubtier) selbst nicht in seiner Sichtweite. So können sich unter dem Einfluss ausschließlich innerer Faktoren nicht nur einzelne Instinktbewegungen, sondern ganze Instinkthandlungen manifestieren. Allerdings sollte man nicht vergessen, dass unter natürlichen Bedingungen instinktive Handlungen durch äußere Faktoren „ausgelöst“ werden. Die Annäherung eines terrestrischen Raubtiers, die das Huhn sehen würde, würde zu einer Erregung der entsprechenden Gehirnzone des Vogels führen, die unter den Versuchsbedingungen künstlich stimuliert wurde.

Äußere Faktoren des instinktiven Verhaltens. Wenn die Aufgabe interner Faktoren des instinktiven Verhaltens in erster Linie darin besteht, den Körper auf die Ausführung einer bestimmten Verhaltenshandlung vorzubereiten, spielen externe Faktoren häufiger die Rolle einzigartiger Aktivatoren dieser instinktiven Handlung.

Alle instinktiven Handlungen werden durch ein spezielles System blockiert, das als "angeborener Auslöser" bezeichnet wird. Dabei handelt es sich um eine Reihe von neurosensorischen Systemen, die dafür sorgen, dass verhaltensinstinktive Akte auf eine Situation beschränkt werden, in der ein solches Verhalten biologisch am adäquatesten ist, d.h. auf die sogenannte "Ausgangssituation". Der angeborene Auslösemechanismus reagiert auf bestimmte äußere Reize oder deren Kombinationen und zeichnet sich durch eine hohe Selektivität aus. Jeder Reiz, jedes Signal (oder ihre Kombination) ist spezifisch für eine bestimmte instinktive Reaktion. Der angeborene Auslöser erkennt sie, analysiert sie, integriert die Informationen und entsperrt die Reaktion. Gleichzeitig sinkt die Erregbarkeitsschwelle der entsprechenden Nervenzentren und sie werden aktiviert. Die intrinsische Motivation "findet einen Ausweg", und die instinktive Reaktion wird genau unter den Bedingungen und in der Situation ausgeführt, in denen sie biologisch bedeutsam ist. Der österreichische Verhaltensforscher K. Lorenz (1903-1989) nannte diesen Mechanismus der „Entblockung“ der instinktiven Reaktion ein angeborenes Reaktionsschema.

Instinktives Handeln manifestiert sich als Reaktion auf seine eigenen äußeren Reize. Diese Reize werden „Schlüssel“ oder „Zeichen“ genannt. Das externe Signal ist in diesem Fall mit dem Schlüssel korreliert, der ideal zum Schloss passt (ein angeborener Auslöser). Beispielsweise werden während der Brutzeit für männliche Vögel Reize, die für Weibchen derselben Art charakteristisch sind, der Schlüssel sein, diese Reize werden bei Männchen instinktive Aktionen auslösen, die mit Balz, Paarung usw. verbunden sind.

Schlüsselreize können einfache physikalische oder chemische Merkmale, deren räumliche Beziehungen (z. B. Größenkorrelation) oder Vektoren sein.

Träger von Schlüsselreizen können nicht nur andere Individuen, sondern auch Pflanzen sowie verschiedene Objekte der unbelebten Natur sein. Der deutsche Ethologe F. Walter stellte fest, dass bei Antilopenjungen jedes vertikale Objekt der Schlüsselreiz ist, der die Wahl eines Ruheplatzes bestimmt. Der Schlüsselreiz erfüllt hier eine Leitfunktion.

Auch Zeichenreize sind äußerst vielfältiger Natur: Sie können visueller, akustischer, chemischer etc. sein. Beispielsweise dienen im Sexualverhalten vieler Insekten, Amphibien und einiger Säugetiere Chemikalien (Sexlockstoffe, Pheromone) als Schlüsselreize. Zu den Schallreizen gehören eine Vielzahl von Schreien und Liedern, die für eine bestimmte Tierart spezifisch sind. Visuelle Schlüsselreize werden als „Auslöser“ bezeichnet. Dazu gehören verschiedene morphologische Merkmale (Körperfarbmerkmale, Kämme, Kämme bei Vögeln, Wucherungen). Bei Stockentenweibchen zum Beispiel sind Auslöser „Spiegel“ auf den Flugfedern von Erpeln. Daneben gibt es artspezifische Bewegungsabläufe, die als Zeichenreiz wirken können (Unterwerfungshaltungen, Drohhaltungen, Begrüßungsrituale, Paarungsrituale).

Das Tier ist in der Lage, den Schlüsselreiz bereits bei der ersten Präsentation zu erkennen. Beispielsweise löst ein roter Fleck auf dem Schnabel einer Möwe bei Küken eine „bettelnde“ Reaktion aus. Um das Funktionsprinzip dieses Reizes zu erklären, wird oft die Analogie mit einem Schlüssel und einem Schloss verwendet.

Es gibt auch Stimmungstastenreize. Ihre Wirkung unterscheidet sich von Zeichenreizen. Diese Reize senken die Reizschwelle der Nervenzentren und lenken Schlüsselreize.

Die Existenz von Schlüsselreizen und ihre Rolle bei der Entwicklung von Instinktreaktionen wurden durch viele Beobachtungen und Experimente bewiesen. N. Tinbergen untersuchte die Nahrungsreaktion von Küken von Silbermöwen und Drosseln, wenn ein Elterntier mit der Methode von Mock-ups auftauchte.

Die natürliche Reaktion eines hungrigen Möwenkükens auf seine Eltern besteht darin, nach dem roten Fleck auf dem (gelben) Schnabel des erwachsenen Vogels zu picken. Tinbergen verwendete in seinen Experimenten mehrere Layouts. Nur ein Modell wiederholte genau das Aussehen des Kopfes einer erwachsenen Silbermöwe. Bei den restlichen Anlagen wurden einzelne Details weggelassen, und nach und nach wurde die Anlage immer weniger wie ein Möwenkopf. Das letzte Layout war ein flaches rotes Objekt mit einem länglichen Sims. Die Reaktion der Nestlinge auf dieses Objekt war jedoch nicht nur nicht schwächer als die Reaktion auf das erste Modell, sondern übertraf diese sogar. Die Reaktion des Kükens auf das Layout in Form eines dünnen weißen Stabs mit dunkelroten Querstreifen wurde noch intensiver. Daraus können wir schließen, dass die roten Farben und die längliche Form die Schlüsselreize für das Auftreten der "Bettel"-Reaktion bei Silbermöwenküken sind.

In Versuchen mit XNUMX Tage alten Drosselküken wurden flache Scheiben als Modelle verwendet. Wenn den Drosselküken ein Kreis angeboten wurde, griffen sie nach dessen oberem Teil, wo der Kopf des Elternvogels vermutet wurde. Wenn ein kleiner Kreis an einem großen Kreis befestigt wurde, begannen die Küken danach zu greifen, und wenn zwei kleine Kreise unterschiedlicher Größe befestigt wurden, wurde die relative Größe der Kreise entscheidend. Bei einer großen Körpergröße wurden die Küken in einen zusätzlichen Kreis großer Größen gezogen, bei einer kleinen in einen kleineren. Daher sind die Hauptirritationen in diesem Fall die relative Position und die relative Größe der Layoutdetails.

Experimente zur Untersuchung wichtiger Reize bei Vögeln wurden von den russischen Ornithologen G.L. durchgeführt. Skrebitsky und T.I. Bibikova. Während der Experimente wurde die Beziehung einer Möwe zu ihren Eiern untersucht. Die Forscher verlegten Eier von einem Nest in ein anderes und ersetzten sie durch Eier anderer Vogelarten und andere Objekte unterschiedlicher Form, Größe und Farbe. Möwen begannen bereitwillig, Eier anderer Menschen sowie Eier anderer Vögel, verschiedenfarbige Attrappen aus verschiedenen Materialien (Glas, Ton usw.) und Fremdkörper (Kugeln, Kartoffeln, Steine) auszubrüten. Die Vögel weigerten sich nicht, selbst schwere Steinkugeln ins Nest zu rollen, d. h. diese Reaktion wurde nicht durch das Gewicht des „Eies“ bestimmt. G.L. Skrebitsky schrieb: „... Möwen, die auf solchen Gegenständen saßen, boten ein sehr originelles Bild, aber das Spektakel wurde besonders außergewöhnlich, als ein aus dem Nest vertriebener Vogel zu ihm zurückkehrte und, bevor er sich hinsetzte, bunte Kugeln, Kieselsteine ​​oder Kartoffeln sorgfältig zurechtrückte.“ mit seinem Schnabel". [8]

Vögel weigerten sich, Gegenstände zu inkubieren, die keine abgerundete Form hatten, wie Steine ​​mit scharfen Vorsprüngen oder Würfel. Die Wissenschaftler kamen zu dem Schluss, dass die wichtigsten Reize für die Möwe die Rundheit des Objekts und das Fehlen von Vorsprüngen und Vertiefungen darauf waren.

Wenn einer Möwe zwei unterschiedlich große Eier angeboten wurden, begann sie, ein größeres in das Nest zu rollen. Die Forscher beobachteten eine solche Situation sogar, als eine Möwe versuchte, ein Holzmodell eines so gigantischen Eies zu bebrüten, dass sie kaum darauf klettern konnte. In dieser Situation findet eine superoptimale Reaktion statt. Das Tier trifft auf einen Superreiz, der superoptimale Eigenschaften des Schlüsselreizes hat, und beginnt stärker als normal darauf zu reagieren. Somit unterliegen die Schlüsselreize dem Gesetz der Summe: Mit einer Erhöhung der Parameter des Reizes steigt die instinktive Reaktion proportional an. Dieses Phänomen könnte die verstärkte Reaktion von Silbermöwenküken auf einen mit roten Streifen quergestreiften Stock erklären.

N. Tinbergen machte auf die quantitative Seite der Wirkung von Zeichenreizen aufmerksam, als er die weibliche Jagdreaktion bei männlichen Samtfaltern während der Brutzeit untersuchte. Beobachtungen haben gezeigt, dass das Männchen nicht nur bei der Annäherung von Individuen seiner eigenen Art abhebt, sondern auch beim Anblick anderer fliegender Insekten sowie kleiner Vögel und sogar von Bäumen fallender Blätter. Der Wissenschaftler kam zu dem Schluss, dass für die Ringelblume in dieser Situation einige visuelle Schlüsselreize von größter Bedeutung sind. Chemische Reize können in diesem Fall nicht symbolisch sein, da die Flugrichtung der Männchen in keiner Weise mit der Windrichtung zusammenhängt, sie sich also nicht von Gerüchen leiten lassen. Tinbergen und seine Assistenten fertigten Modelle von Schmetterlingen aus Papier an und befestigten sie an einer dünnen Schnur, die an einer langen Angelrute befestigt war. Jede Layoutserie hatte nur ein charakteristisches äußeres Merkmal: Farbe, Größe, eine bestimmte Form. Beim Zucken des Stabes begann sich der Modellschmetterling zu bewegen, was bei den männlichen Ringelblumen eine Verfolgungsreaktion hervorrief. Die Intensität der Reaktion wurde durch Beobachtung aufgezeichnet.

Die Ergebnisse des Experiments zeigten, dass die Verfolgungsreaktion von Modellen aller Farben hervorgerufen wurde, aber die aktivsten Männer folgten schwarzen "Schmetterlingen" - die Reaktion auf sie war noch ausgeprägter als wenn sie braune Modelle sahen, die dem Natürlichen entsprachen Farbe des Ringelblumenweibchens. In diesem Fall sollte man von einer Erhöhung des visuellen Reizes sprechen - einer dunklen Farbe.

Ein ähnliches Bild ergibt sich, wenn man die Intensität der Reaktion mit der Größe des Layouts vergleicht. Die Männchen verfolgten am aktivsten Modelle, die größer als die natürliche Größe der Weibchen waren. Ein Reiz wie die Form des Objektkörpers erwies sich für Ringelblumen als nicht so wichtig. Männer reagierten auf Modelle aller Formen, wobei lange rechteckige Modelle am wenigsten effektiv waren. Beobachtungen zeigten jedoch, dass dies auf eine Verletzung der Art der Bewegung solcher "Schmetterlinge" zurückzuführen war: Sie wurden weniger "tanzend".

Tinbergen machte auch auf ein weiteres Merkmal der Wirkung von Schlüsselreizen aufmerksam, das er Anreizaddierer nannte. Der Wissenschaftler schrieb: „...ein schwach attraktives weißes Modell wird den gleichen Prozentsatz an Reaktionen hervorrufen wie ein schwarzes, wenn es aus kürzerer Entfernung gezeigt wird als das schwarze. Auch die Wirksamkeit des kleinen weißen Modells wird spürbar gesteigert, wenn es.“ wird zum „Tanzen“ gebracht. So kann die unzureichende Wirksamkeit eines Parameters durch die gesteigerte Attraktivität eines ganz anderen Parameters ausgeglichen werden … Anreize werden in einer Art „Reizaddierer“ addiert, der die Ringelblume dazu zwingt, entsprechend zu reagieren.“ [9]

Darüber hinaus stellte Tinbergen fest, dass der Zustand des Männchens bestimmt, welche Reize gerade in dieser Kreuzotter enthalten sind. Beispielsweise reagierten die Männchen unter normalen Bedingungen nur auf den Farbton des Layouts (dunkel oder hell), d.h. die Farben selbst wurden nicht in die Kreuzotter aufgenommen. Bei der Fütterung von bunt bemalten Attrappen reagierten die Männchen ausschließlich auf blaue und gelbe Vorbilder, d.h. Farbe wurde zum Zeichenreiz.

Die Reaktion auf einen Schlüsselreiz ist nicht immer der Situation angemessen und führt möglicherweise nicht zum gewünschten Ergebnis. So beschreibt Tinbergen ein Phänomen namens „Fehlzündung“. Eine Fehlfunktion im Verhalten eines Tieres tritt auf, wenn es auf einen „Superreiz“ trifft. Ein Beispiel für einen solchen „Misserfolg“ ist die Fütterung eines Kuckuckskükens durch Singvögel. Die wichtigsten Reize, die den Elternvogel dazu veranlassen, das Küken zu füttern, sind der große Schnabel und die leuchtend farbige Kehle des Kükens. Beide Zeichen des Kuckucks haben einen „übernatürlichen“ Ausdruck. Tinbergen schreibt: „Es ist gut möglich, dass viele Singvögel nicht nur das Kuckucksküken füttern, sondern sich auch an seinem riesigen und attraktiven Maul erfreuen.“ [10]

Auch in den Beziehungen zwischen Vertretern verschiedener Tierklassen kann es zu Fehlzündungen kommen. Es wird ein Fall beschrieben, in dem ein Kardinalvogel mehrere Wochen lang in einem Becken Goldfische mit Insekten verfütterte. Der Vogel reagierte auf das weit geöffnete Fischmaul, das für ihn ein wichtiger Reiz beim Füttern der Küken ist.

Abschließend ist anzumerken, dass das instinktive Verhalten von Tieren meistens nicht von einzelnen Faktoren, sondern von ihrem Komplex bestimmt wird. Dies erfordert eine Kombination aus externen und internen Faktoren. Tauben zum Beispiel füttern ihre Küken, indem sie proteinreiche „Kropfmilch“ erbrechen. Der eigentliche Bildungsprozess in der Kropf-"Milch" wird durch die Ausschüttung des Hormons Prolaktin angeregt (innerer Reiz). Die Regurgitationsreaktion wird jedoch nicht durch die Füllung des Kropfes verursacht, sondern durch äußere Stimulation von der Seite des Kükens, das mit seinem Gewicht auf den Kropf des Elternteils drückt. Im Winter hat die Taube selbst bei einem mit Futter gefüllten Kropf keine solche Reaktion, da keine äußere Stimulation vorliegt.

Struktur des instinktiven Verhaltens. Zurück zu Beginn des 1918. Jahrhunderts. Der amerikanische Forscher W. Craig („Anziehungen und Abneigungen als Komponenten des Instinkts“, XNUMX) zeigte, dass jede instinktive Handlung aus separaten Phasen besteht. Craig identifizierte zwei Phasen, die benannt wurden: die Suchphase (Vorbereitungsphase) oder das Appetitverhalten und die Endphase (letzter Akt).

Craig zeigte, dass Tiere unter natürlichen Bedingungen nach jenen Schlüsselreizen oder deren Kombinationen (Ausgangssituationen) suchen, die für die Umsetzung einer bestimmten instinktiven Reaktion notwendig sind. Zum Beispiel suchen Tiere nach Nahrung, Individuen des anderen Geschlechts während der Brutzeit, Nistplätze usw. Craig nannte dieses Suchverhalten appetitiv und den Zustand des Tieres in diesem Moment Appetenz. In der Suchphase des Verhaltens wahrgenommene Zwischenreize sind kein Ziel für das Tier; sie sind nur notwendig, um zur Wahrnehmung der Schlüsselreize des endgültigen Verhaltens zu führen. Die letzte Phase des instinktiven Verhaltens ist der eigentliche Verzehr der Elemente der Umgebung durch das Tier, das es benötigt, es ist diese Phase, die direkt instinktives Verhalten ist.

Die Endphase ist erblich bedingt, arttypisch, sie enthält die biologische Bedeutung aller Instinkthandlungen. Diese Verhaltensphase besteht aus einer kleinen Anzahl von Bewegungen, die immer in einer klaren Reihenfolge ausgeführt werden. Es ist stereotyp, bestimmt durch die Körperstruktur des Tieres. In dieser Phase sind nur geringe individuelle Verhaltensabweichungen möglich, die genetisch bedingt sind. Die erworbenen Verhaltenskomponenten spielen im letzten Akt praktisch keine Rolle, und meistens fehlen sie vollständig. K. Lorentz nannte die letzten Akte von Verhaltensreaktionen körpereigene Bewegungen, sie sind arttypisch, erblich und bedürfen keiner besonderen Ausbildung.

Im Gegensatz zum letzten Akt ist die Suchphase variabler und anpassungsfähiger in Bezug auf die Bedingungen, aber auch arttypisch. Es verschränkt angeborene und erworbene Verhaltensweisen, das individuelle Erleben des Tieres. Charakteristisch für das Suchverhalten ist die Erkundungstätigkeit des Tieres. Durch Veränderungen im Appetitverhalten können instinktive Reaktionen plastisch sein. Die Vorbereitungsphase gliedert sich immer in mehrere Stufen. Ihr Ende kommt, wenn das Tier eine Situation erreicht, in der das nächste Glied in dieser Reaktionskette stattfinden kann. Beispielsweise erfordert die Wahl eines Nistgebiets durch ein Männchen manchmal nur die Rückkehr in das alte Territorium des letzten Jahres, und manchmal kann es eine lange Suche und sogar einen Kampf mit anderen Männchen erfordern. Die Suchphase einer Verhaltenshandlung ist nach K. Lorenz als zielgerichtetes Verhalten zu bezeichnen. In dieser Phase werden verschiedene Aktionen ausgeführt, die jedoch alle einem bestimmten Ziel untergeordnet sind. Die Erkundungsphase ist sehr wichtig und für das Tier die gleiche Lebensnotwendigkeit wie die Nahrungsaufnahme in der Endphase. Appetitverhalten ist ein Mittel zur individuellen Anpassung von Tieren an eine sich verändernde Umwelt. Diese Phase des Verhaltensaktes umfasst Manifestationen der elementaren rationalen Aktivität von Tieren. Um ein bestimmtes Endziel zu erreichen, wählt das Tier einen Weg, während es mit Konzepten und Gesetzen arbeitet, die Objekte und Phänomene der Außenwelt verbinden.

Craig baute das Konzept der zwei Phasen des instinktiven Verhaltens auf Daten auf, die er als Ergebnis der Untersuchung des Fressverhaltens von Tieren erhielt. Das Raubtier, das ein Hungergefühl verspürt, beginnt nach Beute zu suchen. Allerdings hat er zunächst keine Informationen über ihren Aufenthaltsort und daher ist seine Suchtätigkeit noch ungerichtet. Bald sieht der Räuber eine potenzielle Beute, von der der erste Schlüsselreiz kommt, wie Größen- und Farbdetails, und sein Suchverhalten geht in die nächste Stufe, die bereits eine bestimmte Richtung hat. Das Raubtier beginnt, den Ort und die Bewegungsgeschwindigkeit der Beute anzugeben, während es sich auf andere wichtige Anreize konzentriert. Dann verfolgt das Raubtier die Beute oder schleicht sich unbemerkt an, woraufhin es zugreift und tötet. Wenn dies erforderlich ist, wird das Opfer an einen anderen Ort geschleppt, wo es in Stücke geschnitten wird. Erst danach tritt das Verhalten des Tieres in die Endphase ein, die den direkten Verzehr von Beute beinhaltet. Alle Handlungen des Tieres im Zusammenhang mit dem Suchen, Fangen und Töten des Opfers stehen im Zusammenhang mit dem Appetenzverhalten. Sie alle haben eine instinktive Grundlage, hängen aber zu einem großen Teil vom individuellen Lernprozess, der Erfahrung des Tieres und der Situation ab.

Jede Phase des Suchverhaltens hat ihre eigene Vorbereitungs- und Endphase. Das Ende einer Stufe ist ein Signal für den Beginn der nächsten usw. Aufeinanderfolgende Stufen haben oft mehrere Grade der Unterordnung, so dass eine komplexe Struktur tierischen Verhaltens entsteht. Beispielsweise kann das Suchverhalten nicht zur Endphase einer Verhaltenshandlung führen, sondern zu einer Reizkombination, die die nächste Phase des Suchverhaltens stimuliert. Ein Beispiel ist das Suchverhalten von Vögeln während der Brutzeit. Der erste Schritt besteht darin, ein Gebiet für das Nest auszuwählen. Wenn sie gefunden wird, beginnt die nächste Stufe des Suchverhaltens - Nestbau, dann die nächste - das Weibchen umwerben usw.

Das Verhalten von Tieren besteht größtenteils aus Zyklen, die wiederum aus einer Reihe wiederholter einfacher Handlungen bestehen. Ein Vogel, der beispielsweise damit beschäftigt ist, ein Nest zu bauen, tut dies nach einem bestimmten Muster. Zuerst macht sie sich auf die Suche nach Baumaterial, dann beurteilt sie, nachdem sie es gefunden hat, dessen Eignung. Ist der Vogel mit dem Material zufrieden, trägt er es zum Nest, andernfalls wirft er es weg und sucht sich ein neues. Nachdem er zum Nest geflogen ist, verwebt der Vogel mit bestimmten Bewegungen die mitgebrachten Materialien in seine Struktur, formt die Form des Nestes und fliegt dann wieder auf die Suche. Dieser Zyklus beginnt spontan und dauert so lange an, wie der Vogel das Nest fertigstellen muss. Der Wechsel zu jeder weiteren Stufe der Verhaltensreaktion erfolgt bei der Wahrnehmung eines bestimmten äußeren Reizes. N. Tinbergen gibt ein Beispiel mit weiblichen Hymenoptera-Insekten – Philanthus (Bienenwölfe), die ihre Larven mit Honigbienen füttern. Um Vorräte zu besorgen, fliegt die Wespe zu Orten, an denen sich Bienen sammeln, wo sie wahllos fliegt, bis sie auf ein geeignetes Opfer trifft. Nachdem die Wespe ein fliegendes Insekt bemerkt hat, fliegt sie von der Leeseite darauf zu und bleibt etwa 70 cm stehen. Wenn die Wespe danach den Geruch einer Biene wahrnimmt, ist dies der Schlüsselreiz für den Übergang zur nächsten Stufe der Verhaltensreaktion , es wird die Biene packen. Wird einer Biene mit Äther ihr Duftstoff entzogen, greift die Wespe ihn nicht. Der nächste Schritt im Verhalten der Wespe besteht darin, das Opfer mit einem Schlag durch den Stich zu lähmen. Zu Beginn dieser Phase ist ein Reiz erforderlich, der mit der Berührung des Opfers verbunden ist. Wenn Sie einer Wespe ein Bienenmodell schenken, das bei Berührung nicht so aussieht, aber den gleichen Geruch hat, wird die Wespe ein solches Modell nicht stechen. Wenn ein Tier also verschiedene Phasen einer Verhaltensreaktion durchläuft, ändern sich die Reize, die für es im Moment entscheidend sind.

Der Appetenzzustand tritt unter Bedingungen sehr hoher Erregbarkeit der Nervenzentren auf, die bestimmte physiologische Reaktionen koordinieren. K. Lorenz führte den Begriff des „spezifischen Handlungspotentials (Energie)“ ein. Dieses Potential wird unter dem Einfluss einer Reihe äußerer (Temperatur, Licht) und innerer Faktoren (Hormone) in den Nervenzentren akkumuliert. Nach Überschreiten eines bestimmten Niveaus wird die angesammelte Energie freigesetzt, wonach die Suchphase der Verhaltenshandlung beginnt. Bei erhöhter Akkumulation von "spezifischer Handlungsenergie" kann die letzte Handlung spontan ausgeführt werden, dh in Ermangelung geeigneter Reize handelt es sich um die sogenannte "Leerreaktion".

Um den neurophysiologischen Mechanismus dieser Phänomene zu erklären, schlug Lorentz seine eigene Theorie vor. Als Grundlage dieser Theorie dienten die Daten des deutschen Physiologen E. Holst.

Holst konzentrierte seine Experimente auf die rhythmische Aktivität des Zentralnervensystems. Er stellte fest, dass im isolierten Bauchnervenstrang eines Regenwurms rhythmische Impulsentladungen beobachtet werden konnten, die genau der Kontraktion der Wurmsegmente entsprachen. In weiteren Forschungen untersuchte Holst den Schwimmmechanismus des Aals. Es fixierte die mittleren Segmente seines Körpers und verhinderte, dass sie sich zusammenziehen. Nach der Reflextheorie werden in diesem Fall die hinteren Körperabschnitte nicht gereizt und können sich daher auch nicht zusammenziehen. Tatsächlich beginnen sie jedoch nach einer gewissen Zeit, sich zu bewegen. Wenn die Rückenwurzeln des Rückenmarks des Aals durchtrennt werden und dadurch die Übertragung sensorischer Informationen gestört wird, behält der Aal seine Schwimmfähigkeit und seine Koordination wird nicht beeinträchtigt. Somit erfolgen die Bewegungen des Aalkörpers nicht nach dem Mechanismus eines Reflexbogens (abhängig von äußeren Reizen), sondern nach rhythmischen Impulsentladungen im Zentralnervensystem. Experimente anderer Wissenschaftler haben dies bestätigt. Beispielsweise wurde festgestellt, dass sich bei enthirnten Katzen (bei denen die Gehirnhälften entfernt wurden) die antagonistischen Beinmuskeln rhythmisch zusammenziehen können, ohne dass sensorische Nerven vorhanden sind. Kaulquappen und Fische mit einem intakten Sinnesnerv behalten die Schwimmfähigkeit und die normale Bewegungskoordination. Dies bedeutet, dass das Zentralnervensystem durch eine endogene Automatik gekennzeichnet ist, die nicht von äußeren Reizen abhängt. In diesem Fall ist ein Mindestmaß an afferenten Impulsen erforderlich, um die Erregung („spezifische Wirkungsenergie“) in den entsprechenden Nervenzentren auf einem bestimmten Niveau zu halten.

Die Arbeiten von E. Holst und seinen Kollegen bestätigten, dass das Erregungsniveau in den entsprechenden Nervenzentren die Art des Verlaufs instinktiver Reaktionen beeinflusst. Die Experimente wurden an Hühnern durchgeführt, die durch die Strömung der Hirnstammstrukturen gereizt wurden. Je nach Lokalisation der gereizten Struktur stellten die Forscher elementare Verhaltensreaktionen (Kopfdrehung, Picken) oder komplexe Verhaltenshandlungen (Balz) fest. Und wenn einfache Reaktionen immer ungefähr gleich abliefen, unabhängig von den Parametern Reizung und Umweltbedingungen, dann hingen komplexe Verhaltensreaktionen von diesen Faktoren ab. So stürzte sich bei schwacher Stromstärke ein Hahn auf ein ausgestopftes Frettchen, bei Stromerhöhung sogar auf die Hand des Forschers (unspezifischer Reiz).

Hydraulisches Modell von K. Lorenz. Lorenz schlug ein hypothetisches Modell für die Umsetzung instinktiver Reaktionen vor. Die allgemeinen Funktionsprinzipien entlehnte der Wissenschaftler der Hydraulik, weshalb es als „hydraulisches Modell“ bezeichnet wurde.

"Spezifische Aktionsenergie" wird in diesem Modell durch Wasser dargestellt, das den Vorratsbehälter allmählich füllt (Energie wird angesammelt) durch einen offenen Wasserhahn, was auf einen kontinuierlichen Fluss potenzieller Energie hinweist, die während des Lebens des Organismus erzeugt wird. Wasser (Energie) tritt in das Reservoir (Organismus) ein, solange der Körper das Bedürfnis nach dieser Verhaltensweise verspürt. Der Druck der Flüssigkeit im Tank steigt ständig an und erzeugt eine bestimmte Spannung im System. Der Wasserabfluss aus dem Tank, der die Aktivität des Tieres anzeigt, erfolgt durch Rohre, er wird durch ein Ventil (zentraler Bremsmechanismus) verhindert. Das Ventil kann sich in zwei Situationen öffnen: bei einem großen Wasserdruck, der sich im Tank angesammelt hat, oder unter dem Einfluss des Gewichts einer am Ventil hängenden Last. Belastung bezeichnet den Einfluss externer Reize, die für eine bestimmte Verhaltenshandlung spezifisch sind. Steigender Wasserdruck (Akkumulation spezifischer Wirkenergie) und die Schwere der Belastung (Stärke äußerer Reize) fassen ihre Wirkung auf das Ventil zusammen. Je stärker der Reiz, desto weniger Energie wird benötigt. Und umgekehrt, je mehr Energie angesammelt wird, desto weniger Kraft des äußeren Reizes wird für die Realisierung der instinktiven Reaktion benötigt. Wenn das Energieniveau sehr hoch ist, kann das Ventil ohne äußere Anregung durch den Wasserdruck öffnen. Dies entspricht der „Müßiggangsreaktion“ (nach Lorentz „Reaktion im Nichts“). So beschrieb Lorentz das Verhalten eines hungrigen Starlings, der ihn mangels eines Reizes aus der äußeren Umgebung, wie z. B. eines Insekts, mit einem Blick fixiert und in der Luft „fängt“. Ein geneigtes Tablett mit Löchern auf verschiedenen Ebenen zeigt verschiedene Arten der tierischen motorischen Aktivität während einer Verhaltenshandlung an. Das unterste Loch entspricht der motorischen Aktivität mit der niedrigsten Schwelle, die restlichen Löcher entsprechen Aktivitätsformen mit einer höheren Schwelle. Wird das Ventil nur leicht geöffnet, fließt in geringer Menge Wasser heraus und gelangt nur in den Bereich des unteren Lochs. Wenn sich das Ventil weiter öffnet und die Intensität des Wasserflusses zunimmt, gelangt es auch in die folgenden Löcher. Wenn das Reservoir geleert ist („spezifische Handlungsenergie“ erschöpft ist), hört dieser Verhaltensakt auf.

Das Lorenz-Modell erklärt gut die Situation, wenn die Schwelle zum Ausführen einer Aktion bei langer Nichtausführung abnimmt (Wasser sammelt sich im Reservoir auf einem solchen Niveau, dass eine kleine Last erforderlich ist, um das Ventil zu öffnen), und die Möglichkeit von Reaktionen auf Nichtausführung -spezifische Reize (Ansammlung von Wasser im Reservoir auf ein solches Niveau, wenn kein Gewicht zum Öffnen des Ventils erforderlich ist).

Das hydraulische Modell wurde wegen des mechanistischen Aufbaus und der Skizzenhaftigkeit immer wieder kritisiert. Die Konzepte der „spezifischen Handlungsenergie“ und „Schlüsselreize“ in der modernen Zoopsychologie entsprechen dem Konzept der „spezifischen Motivation“.

Hierarchische Instinkttheorie von I. Tinbergen. Es wird darauf hingewiesen, dass stereotype motorische Reaktionen in einem bestimmten Zusammenhang stehen. Manchmal treten instinktive Bewegungen gleichzeitig auf, und eine Erhöhung der Schwelle einer von ihnen führt zu einer Erhöhung der Schwelle der zweiten. Daraus können wir schließen, dass beide von einem funktionalen „Zentrum“ abhängen. Bei komplexen instinktiven Reaktionen gibt es eine gewisse Regelmäßigkeit in der Abfolge der Manifestationen von Handlungen. Ein Beispiel wären aggressive Fischkollisionen bei der Revieraufteilung. Bei Fischen aus der Familie der Buntbarsche geht direkten Konfrontationen eine besondere Zurschaustellung von Einschüchterung voraus. Bei einigen Buntbarscharten sind die Demonstrationen nur von kurzer Dauer und die Fische beginnen fast sofort mit dem Angriff. Bei anderen Buntbarschen kommt es nur dann zu Kollisionen mit Wunden, wenn die Männchen gleich stark sind, und die Demonstrationen sind sehr komplex und langwierig. Es gibt auch Buntbarsche, bei denen es überhaupt keine Kämpfe gibt und bei denen eine ritualisierte Zeremonie zur Einschüchterung des Feindes durchgeführt wird, bis eines der Männchen erschöpft ist und sich zurückzieht. Bei solchen Ritualen handelt es sich um aufeinanderfolgende Handlungen, beginnend mit dem Zurschaustellen der Körperseiten, dann dem vertikalen Anheben der Rückenflossen, gefolgt von Schwanzstreichen. Die Stärke eines solchen Schlags können Gegner anhand der Seitenlinie beurteilen, die die Vibrationen des Wassers wahrnimmt. Dann stehen sich die Kontrahenten gegenüber, und bei manchen Arten beginnen gegenseitige Stöße mit offenem Maul, bei anderen beißen sich die Kontrahenten gegenseitig ins offene Maul. Die Rituale werden fortgesetzt, bis ein Gegner müde wird. In diesem Fall verblasst seine Farbe und er schwimmt davon. Alle motorischen Reaktionen während einer rituellen Demonstration sind streng stereotyp und folgen klar aufeinander. Daher können Schwanzschläge nicht beginnen, bevor sich die Rückenflosse hebt, und gegenseitige Stöße erfolgen erst nach Schwanzschlägen.

Auf der Grundlage solcher Tatsachen entwickelte N. Tinbergen eine hierarchische Instinkttheorie (ein Diagramm der Organisation (Hierarchie) des Instinkts). Dieses Konzept basiert auf der Idee einer Hierarchie von Zentren, die individuelle Verhaltensreaktionen steuern. Das Konzept „Zentrum“ ist in diesem Fall nicht anatomisch, sondern funktional. Tinbergen interpretiert den Instinkt als ein vollständiges hierarchisches System von Verhaltenshandlungen. Dieses System reagiert auf einen bestimmten Stimulus mit einer gut koordinierten Reihe von Aktionen. In diesem Fall erfolgt die Änderung der Erregbarkeit der Zentren unter dem Einfluss äußerer und innerer Einflüsse in einer bestimmten Reihenfolge. Aus jedem Zentrum wird ein „Block“ entfernt, der dieses Zentrum vor Erschöpfung schützt. Zunächst steigt die Erregbarkeit des Zentrums der Suchphase des Verhaltens und das Tier tritt in den Zustand der Suche nach Reizen ein. Wenn der Reiz gefunden ist, „entlädt“ sich das Zentrum, das die Ausführung der letzten Handlung steuert; dieses Zentrum befindet sich auf einer niedrigeren Ebene der Hierarchie. Die Hauptbedeutung des Schemas besteht also darin, dass die Blockierung (Hemmung) von Impulsen in den Zentren in einer bestimmten Reihenfolge aufgehoben wird, was die nächste Stufe des Verhaltens des Tieres stimuliert.

Zur Veranschaulichung gibt Tinbergen ein Diagramm der Hierarchie der Fortpflanzungstriebzentren des männlichen Dreistachligen Stichlings. Das höhere Fortpflanzungszentrum des Stichlingsmännchens wird durch eine Verlängerung der Tageslänge, hormonelle und andere Faktoren aktiviert. Impulse aus dem höheren Zentrum beseitigen die Blockade des Appetitverhaltens, die in der Nähe des Zentrums liegt. Dieses Zentrum entlädt sich und das Männchen beginnt nach geeigneten Bedingungen für den Nestbau zu suchen (entsprechende Temperatur, Revier, notwendige Erde, Vegetation, flaches Wasser). Nach der Wahl eines solchen Territoriums werden die untergeordneten Zentren von Hemmungen befreit, sie werden entlassen und der Bau des Nestes selbst beginnt.

Wenn ein anderes Männchen in das Territorium dieses Männchens eindringt, nimmt die Erregbarkeit des Zentrums aggressiven Verhaltens zu (der Block wird daraus entfernt) und eine aggressive Reaktion gegenüber dem Gegner beginnt. Wenn der Rivale vertrieben wird und das Weibchen erscheint, wird die Blockade aus dem Zentrum des Sexualverhaltens entfernt, das Werben um das Weibchen und die Paarung (der letzte Akt) beginnen.

Einen Beitrag zum Studium der hierarchischen Organisation des Instinkts leistete der englische Zoopsychologe des XNUMX. Jahrhunderts. R. Hynd. Am Beispiel der stereotypen Handlungen der Kohlmeise zeigte er, dass es nicht immer möglich ist, diese Handlungen in Form eines hierarchischen Schemas anzuordnen. Einige Handlungen können für mehrere Arten von Instinkten charakteristisch sein, und in einigen Fällen werden sie die letzten Handlungen sein, und in anderen werden sie nur ein Mittel sein, um Bedingungen zu schaffen, unter denen die letzte Handlung stattfinden kann.

Die Hierarchie des instinktiven Verhaltens wird schließlich erst beim erwachsenen Tier gebildet. Bei jungen Menschen können isolierte motorische Akte auftreten, die in diesem Alter bedeutungslos sind und in einem reiferen Alter in ein komplexes Funktionssystem von Bewegungen integriert werden.

Das Schema von N. Tinbergen sieht die Möglichkeit der Interaktion zwischen den "Zentren" verschiedener Verhaltenstypen vor, beispielsweise in einer Situation, in der ein Zentrum ein anderes unterdrückt. Wenn also der Hunger eines Männchens zunimmt, während es Weibchen umwirbt, unterbricht es Paarungsvorführungen und beginnt, nach Nahrung zu suchen.

Als Sonderfall der Interaktion von „Zentren“ betrachtet Tinbergen Konfliktverhalten, das in einer Situation gleichzeitiger Neigung zu unterschiedlichen (oft gegensätzlichen) Verhaltensweisen entsteht. Gleichzeitig unterdrückt keine der Formen die andere vollständig, und die Anreize für jede von ihnen sind extrem stark. Als Beispiel nennt der Wissenschaftler Beobachtungen an männlichen Dreistachligen Stichlingen und verschiedenen Möwenarten.

In einer Situation, in der ein männlicher Stichling in das Territorium eines anderen Männchens eindringt, greift der Eigentümer des Territoriums an. Er verfolgt den Fremden und schwimmt schnell davon. Wenn das flüchtende Männchen sein Territorium betritt, tauschen sie die Rollen, jetzt beginnt der Verfolger zu fliehen. Wenn der Zusammenstoß der Männchen an der Grenze ihres Territoriums stattfindet, haben beide Männchen Elemente sowohl von Angriffs- als auch von Fluchtreaktionen in ihrem Verhalten. Je näher das Männchen am Zentrum seines Territoriums ist, desto stärker werden die Angriffselemente in seinem Verhalten zum Ausdruck kommen. Wenn Sie sich vom Zentrum des Territoriums entfernen, werden diese Elemente unterdrückt und die Fluchtelemente intensiviert.

Bei männlichen Lachmöwen umfasst das Drohverhalten während einer Kollision an der Grenze von Territorien fünf Körperhaltungen. Jeder von ihnen drückt ein gewisses Maß an innerem Konflikt zwischen gegensätzlichen Gefühlen aus: Aggressivität und Angst.

Manchmal zeigen Tiere in solchen Konfliktsituationen sogenannte „Ersatzbewegungen“: Es kommt sozusagen zu einer Verschiebung der Aktivität des Tieres. Wenn zum Beispiel ein Star auf einen Gegner trifft, beginnt er, anstatt anzugreifen, sein Gefieder intensiv mit dem Schnabel zu sortieren. Beim Treffen auf neutralem Territorium nehmen männliche Silbermöwen eine bedrohliche Haltung ein und beginnen dann plötzlich, ihre Federn zu putzen. Eine ähnliche Reaktion ist bei anderen Vögeln zu beobachten, zum Beispiel machen weiße Gänse in einer solchen Situation Bewegungen, wie beim Baden, Graugänse schütteln sich ab und Hähne picken Gras. Aktivitätsverschiebungsreaktionen sind angeboren.

Eine andere Art von Verhalten in einer Konfliktsituation ist das „Mosaikverhalten“. Das Tier beginnt, mehrere Aktionen gleichzeitig auszuführen, führt aber keine davon zu Ende. Beispielsweise erhebt sich eine Möwe vor einem Gegner auf die Füße, hebt die Flügel zum Schlagen, öffnet den Schnabel zum Picken, friert aber in dieser Position ein und bewegt sich nicht weiter.

Die dritte Verhaltensart in einer Konfliktsituation ist die „umgeleitete Reaktion“. Das Tier richtet seine Handlungen nicht auf das Objekt, das die Reaktion auslöst, sondern auf ein anderes. Zum Beispiel beginnt eine Drossel beim Anblick eines Gegners, wütend Äste zu picken. Manchmal spricht ein Tier die Aggression eines schwächeren Individuums an, zum Beispiel greift eine Graugans nicht ihren Rivalen an, sondern ein junges Gänschen.

Variabilität der Struktur eines instinktiven Verhaltensakts. Die Struktur instinktiven Verhaltens ist äußerst komplex. Die Suchphase ist nicht immer eine Reaktion auf die Suche nach Umwelteinflüssen, sie kann auch negativ sein. Dabei meidet das Tier bestimmte Reize und meidet diese. Darüber hinaus können bestimmte Phasen des Suchverhaltens ganz ausfallen, wodurch diese Phase verkürzt wird. Manchmal manifestiert sich die Suchphase nicht vollständig, weil der letzte Akt zu schnell kommt. Die Richtung des Suchverhaltens kann in die Irre gehen, und dann ist ein „fremder“ Schlussakt möglich. Teilweise erfolgt die Suchphase als Abschlussphase, wobei auch die eigentliche Abschlussphase erhalten bleibt. Dann sehen die Handlungen in beiden Phasen gleich aus, haben aber qualitativ unterschiedliche Motivationen. In einigen Fällen wird die letzte Phase überhaupt nicht erreicht, dann kommt der instinktive Akt nicht zu seinem Abschluss. Bei Tieren mit einer hochentwickelten Psyche kann das Ziel einer Verhaltenshandlung die Suche nach Reizen selbst sein, also die Zwischenstufen des Suchverhaltens (komplexes Erkundungsverhalten).

Instinktives Verhalten und Kommunikation. Kommunikation ist die physische (biologische) und mentale (Informationsaustausch) Interaktion zwischen Individuen. Kommunikation drückt sich sicherlich in der Koordination der Handlungen von Tieren aus und ist daher eng mit dem Gruppenverhalten verbunden. Bei der Kommunikation weisen Tiere zwangsläufig besondere Verhaltensweisen auf, die die Funktion der Informationsübertragung zwischen Individuen erfüllen. In diesem Fall erlangen einige Tierhandlungen signalisierende Bedeutung. Kommunikation in diesem Sinne fehlt bei niederen Wirbellosen und bei höheren Wirbellosen tritt sie nur in rudimentärer Form auf. Es ist in gewissem Maße allen Vertretern der Wirbeltiere inhärent.

Der deutsche Ethologe G. Tembrok untersuchte den Kommunikationsprozess bei Tieren und seine Evolution. Laut Tembroke ist es möglich, von echten Tiergemeinschaften zu sprechen, in denen Individuen erst dann miteinander kommunizieren, wenn sie anfangen, zusammenzuleben. Beim Zusammenleben bleiben mehrere Individuen eigenständig, führen aber gemeinsam homogene Verhaltensformen in unterschiedlichen Bereichen aus. Manchmal beinhaltet eine solche gemeinsame Aktivität die Aufteilung von Funktionen zwischen Einzelpersonen.

Die Basis der Kommunikation ist die Kommunikation (Informationsaustausch). Tiere verfügen dazu über ein System arttypischer Signale, die von allen Mitgliedern der Lebensgemeinschaft adäquat wahrgenommen werden. Diese Fähigkeit, Informationen wahrzunehmen und weiterzugeben, muss genetisch festgelegt sein. Die Handlungen, durch die die Übertragung erfolgt und die Assimilation von Informationen stattfindet, sind erblich festgelegt und instinktiv.

Formen der Kommunikation. Je nach Wirkungsmechanismus unterscheiden sich alle Kommunikationsformen in den Kanälen der Informationsübertragung. Es gibt optische, akustische, chemische, taktile und andere Formen.

Unter den optischen Kommunikationsformen nehmen Ausdruckshaltungen und Körperbewegungen, die das „demonstrative Verhalten“ ausmachen, den wichtigsten Platz ein. Dieses Verhalten besteht darin, dem Tier bestimmte Körperteile zu zeigen, die in der Regel bestimmte Signale übertragen. Das können knallbunte Bereiche, zusätzliche Strukturen wie Kämme, Zierfedern etc. sein. Gleichzeitig können einige Körperpartien des Tieres optisch an Volumen zunehmen, beispielsweise durch gekräuselte Federn oder Haare. Die Signalfunktion kann auch durch spezielle Bewegungen des Körpers oder seiner einzelnen Teile übernommen werden. Durch diese Bewegungen kann das Tier farbige Bereiche des Körpers demonstrieren. Manchmal werden solche Demonstrationen mit übertriebener Intensität durchgeführt.

In der Evolution des Verhaltens treten spezielle motorische Akte auf, die sich von anderen Verhaltensformen dadurch unterscheiden, dass sie ihre primäre Funktion verloren und einen reinen Signalwert erlangt haben. Ein Beispiel ist die Klauenbewegung einer Fiedelkrabbe, die sie beim Werben um ein Weibchen ausführt. Solche Bewegungen nennt man „allochthon“. Allochthone Bewegungen sind arttypisch und stereotyp, ihre Funktion ist die Übermittlung von Informationen. Ihr anderer Name ist ritualisierte Bewegungen. Alle ritualisierten Bewegungen sind bedingt. Sie sind genetisch sehr starr und eindeutig festgelegt, es sind typische Instinktbewegungen. Es ist dieser Konservatismus der Bewegungen, der die korrekte Wahrnehmung von Signalen durch alle Personen unabhängig von den Lebensbedingungen gewährleistet.

Am häufigsten und am häufigsten werden ritualisierte Bewegungen im Bereich der Fortpflanzung (vor allem Paarungsspiele) und des Kampfes beobachtet. Sie übermitteln einem Individuum Informationen über den inneren Zustand eines anderen Individuums, über seine körperlichen und geistigen Eigenschaften.

Instinktive Bewegungen und Taxis. Taxis sind angeborene, erblich bedingte Reaktionen auf bestimmte Bestandteile der Umwelt.

Taxis ähneln von Natur aus instinktiven Bewegungen, haben aber auch einen Unterschied. Instinktive Bewegungen entstehen immer als Reaktion auf Schlüsselreize, während sich Taxis unter der Wirkung der Steuerung von Schlüsselreizen manifestieren. Diese spezielle Gruppe von Reizen ist an sich nicht in der Lage, den Beginn oder das Ende einer instinktiven Bewegung zu bewirken. Dirigierende Schlüsselreize regen nur eine Richtungsänderung dieser Reaktion an. So erzeugen die Taxis eine allgemeine Orientierung instinktiver Bewegungen. Taxis stehen in engem Zusammenhang mit angeborenen motorischen Koordinationen und bilden zusammen mit ihnen Instinktreaktionen bzw. deren Ketten.

Neben Taxis gibt es Kinesis. Bei der Kinesis gibt es keine Ausrichtung des Körpers des Tieres relativ zum Reiz. In diesem Fall bewirken Reize entweder eine Änderung der Bewegungsgeschwindigkeit des Tieres oder eine Änderung der Frequenz der Körperdrehungen. In diesem Fall ändert sich die Position des Tieres relativ zum Reiz, aber die Ausrichtung seines Körpers bleibt gleich.

Bei Taxis nimmt der Körper des Tieres eine bestimmte Richtung. Taxis können mit Bewegungen kombiniert werden, in diesem Fall bewegt sich das Tier auf den Reiz zu oder von ihm weg. Wenn die motorische Aktivität auf für das Tier günstige Umgebungsbedingungen ausgerichtet ist, sind die Taxis positiv (die Aktivität des Tieres ist auf den Reiz ausgerichtet). Wenn die Bedingungen dagegen für das Tier nicht wertvoll oder gefährlich sind, werden Taxis negativ sein (die Aktivität des Tieres wird vom Reiz weggelenkt).

Abhängig von der Art der äußeren Reize werden Taxis in Phototaxis (Licht), Chemotaxis (chemische Reize), Thermotaxis (Temperaturgradienten), Geotaxis (Schwerkraft), Rheotaxis (Flüssigkeitsströmung), Anemotaxis (Luftströmung), Hydrotaxis (Umgebungsfeuchtigkeit) unterteilt ) und andere

Es gibt verschiedene Arten von Taxis (nach G.S. Frenkel und D.L. Gunn; Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940).

1. Klinotaxe. Bei der Klinotaxe ist für die Orientierung des Körpers relativ zum Reiz die Fähigkeit des Rezeptors, die Richtung der Reizquelle zu bestimmen, nicht erforderlich. Das Tier vergleicht die Intensität der Stimulation aus verschiedenen Blickwinkeln, indem es einfach die Organe dreht, die die Rezeptoren tragen. Ein Beispiel ist die Feststellung der Bewegungsbahn einer Fliegenlarve zum Licht hin. Die Fotorezeptoren der Larve befinden sich am vorderen Ende des Körpers, beim Krabbeln lenkt sie ihren Kopf erst zur einen, dann zur anderen Seite aus. Der Vergleich der Intensität der Reize auf beiden Seiten bestimmt die Richtung ihrer motorischen Reaktion. Diese Art von Taxis ist charakteristisch für primitive Tiere, die keine Augen haben.

2. Tropotaxis. Das Tier vergleicht zwei gleichzeitig wirkende Reize. Eine Änderung der Bewegungsrichtung erfolgt dabei bei unterschiedlicher Stimulationsintensität. Ein Beispiel für Tropotaxis ist die Orientierung von Wassertieren beim Schwimmen mit der Rückenseite nach oben.

3. Telotaxis. Das Tier wählt eine der beiden Irritationsquellen und bewegt sich darauf zu. Eine Zwischenrichtung wird nie ausgewählt. Somit wird der Einfluss eines der Stimuli unterdrückt. Beispielsweise wählen Bienen aus zwei Lichtquellen eine aus, zu der sie sich bewegen.

4. Menotaxis ("Lichtkompass-Reaktion"). Das Tier wird in einem bestimmten Winkel zur Richtung der Reizquelle ausgerichtet. Zum Beispiel werden Ameisen, die zum Ameisenhaufen zurückkehren, teilweise vom Sonnenstand geleitet.

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) unterscheidet außerdem Mnemotaxis. In diesem Fall wird das Tier von der Konfiguration der Reize, ihrer relativen Position, geleitet. Ein Beispiel ist die Orientierung von Hautflüglern bei der Rückkehr in einen Bau. Beobachtungen von N. Tinbergen und V. Kruyt zeigten, dass philante Wespen (Bienenwölfe) bei der Rückkehr in den Bau auf die Position des Eingangs relativ zu den umgebenden Geländeelementen reagieren.

Der Komplexitätsgrad von Taxis und ihre Funktionen hängen vom evolutionären Entwicklungsstand der Tiere ab. Taxis sind in allen Verhaltensformen präsent: von den einfachsten instinktiven Reaktionen bis hin zu komplexen Verhaltensformen. Wenn zum Beispiel Nestlinge von Singvögeln relativ zum Elternteil ausgerichtet sind, ist der Schlüsselreiz das Aussehen des Objekts (erwachsener Vogel), der leitende Schlüsselreiz ist die relative Position der Details des Objekts und die Taxis sind das räumliche Orientierung der Küken zu diesem Reiz.

Wie oben erwähnt, ist für das Möwenküken der Schlüsselreiz die rote Farbe des Schnabels eines sich nähernden Objekts, was eine "bettelnde" Fressreaktion hervorruft. Der führende Schlüsselreiz wird die Position des roten Flecks auf dem Schnabel sein, dieser Reiz wird die Fressreaktion des Kükens lenken. Allein die Ausrichtung des Nestlings zum Schnabel des Objekts ist eine positive Phototaxis.

K. Lorenz und N. Tinbergen führten gemeinsame Studien über die Beziehung zwischen instinktiver motorischer Koordination und Taxis durch. Sie untersuchten bei der Graugans die Reaktion, Eier ins Nest zu rollen. Für diesen Vogel ist der Hauptreiz der Anblick eines runden Objekts ohne Vorsprünge auf der Oberfläche, das sich außerhalb des Nestes befindet. Dieser Reiz lässt die Gänse einrollen. Diese angeborene Reaktion ist eine wiederholte Bewegung des Schnabels in Richtung Brust des Vogels, die aufhört, nachdem das Objekt, das hineingerollt wird, ihn berührt. Wenn der Gans ein Zylinder vorgesetzt wurde, rollte sie ihn sofort ins Nest. Als ihr jedoch ein Ei präsentiert wurde, das in verschiedene Richtungen rollte, begann das Weibchen, zusätzliche seitliche Bewegungen des Kopfes zu machen, die der Bewegung des Eies die richtige Richtung zum Nest gaben. Der Leitreiz für die lateralen Bewegungen des Kopfes ist die Art der Abweichung des Eies. So orientieren Taxis bei höheren Tieren die instinktiven Bewegungen sowohl einzelner Körperteile als auch von Körperorganen.

Taxis werden bei den Verhaltenshandlungen des Tieres sowohl im Stadium der letzten Handlung als auch im Suchverhalten beobachtet. In der Suchphase werden Taxis durch verschiedene Orientierungsreaktionen ergänzt, dank derer der Körper kontinuierlich Informationen über die Parameter und Änderungen aller Komponenten der Umgebung erhält.

Thema 3. Verhalten

3.1. Grundformen tierischen Verhaltens

Bei der Untersuchung unbedingter Reflexe und Instinkte wurde es notwendig, eine Klassifizierung der Hauptformen tierischen Verhaltens zu erstellen. Die ersten Versuche einer solchen Einteilung wurden bereits in vordarwinistischer Zeit unternommen, ihre größte Entwicklung erreichten sie jedoch zu Beginn des XNUMX. Jahrhunderts. Also, I. P. Pavlov teilte die angeborenen Elemente des Verhaltens in hinweisende, defensive, ernährungsphysiologische, sexuelle, elterliche und kindliche Elemente ein. Mit dem Erscheinen neuer Daten über die konditionierte Reflexaktivität von Tieren wurde es möglich, detailliertere Klassifikationen zu erstellen. Zum Beispiel begann man, Orientierungsreflexe in eigentliche Orientierungsreflexe und Erkundungsreflexe zu unterteilen, einen Orientierungsreflex, der auf die Suche nach Nahrung abzielte, wurde als Orientierungsreflex bezeichnet usw.

Eine andere Klassifikation von Verhaltensformen wurde von A.D. Slonim 1949 in dem Artikel "Über die Beziehung zwischen unbedingten und bedingten Reflexen bei Säugetieren in der Phylogenese". In seinem Schema wurden drei Hauptgruppen von Reflexen unterschieden:

1) Reflexe, die darauf abzielen, die innere Umgebung des Körpers und die Konstanz der Materie zu erhalten. Zu dieser Gruppe gehören das Essverhalten, das die Konstanz der Substanz sicherstellt, und homöostatische Reflexe, die die Konstanz des inneren Milieus gewährleisten;

2) Reflexe, die darauf abzielen, die äußere Umgebung des Körpers zu verändern. Dazu gehören Abwehrverhalten und Umwelt- oder Situationsreflexe;

3) Reflexe im Zusammenhang mit der Erhaltung der Art. Dazu gehören sexuelles und elterliches Verhalten.

Später entwickelten Wissenschaftler der Pavlov-Schule andere Klassifikationen von unbedingten Reflexen und den auf ihrer Grundlage gebildeten bedingten Reflexen. Zum Beispiel die Klassifikationen von D.A. Biryukov, gegründet 1948 von N.A. Rozhansky (1957). Diese Klassifikationen waren ziemlich komplex, sie umfassten sowohl die eigentlichen Verhaltensreflexe als auch die Reflexe der Regulation einzelner physiologischer Prozesse und fanden daher keine breite Anwendung.

R. Hynd gab mehrere Klassifikationen von Verhaltensweisen basierend auf bestimmten Kriterien. Der Wissenschaftler glaubte, dass es viele solcher Kriterien gibt, und in der Praxis werden am häufigsten Kriterien ausgewählt, die für das jeweilige betrachtete Problem geeignet sind. Er erwähnte drei Haupttypen von Kriterien, nach denen die Klassifizierung erfolgt.

1. Einstufung aus unmittelbaren Gründen. Gemäß dieser Klassifikation werden die durch dieselben kausalen Faktoren bedingten Tätigkeitsarten zu einer Gruppe zusammengefasst. Beispielsweise werden alle Arten von Aktivität kombiniert, deren Intensität von der Wirkung des männlichen Sexualhormons abhängt (sexuelles Verhalten des Mannes), Aktivitätsarten, die mit Reizen verbunden sind, "männlich-rivalisierend" (agonistisches Verhalten) usw. Dies Art der Klassifizierung ist notwendig, um das Verhalten des Tieres zu untersuchen, es ist bequem, sie in der Praxis anzuwenden.

2. Die funktionale Einteilung basiert auf der evolutionären Einteilung der Tätigkeiten. Hier sind die Kategorien kleiner, es werden beispielsweise Verhaltensweisen wie Balz, Flucht, Jagd und Bedrohung unterschieden. Eine solche Einteilung ist zwar gerechtfertigt, solange die Kategorien zur Untersuchung von Funktionen verwendet werden, ist aber eher umstritten, da identische Verhaltenselemente bei verschiedenen Arten unterschiedliche Funktionen haben können.

3. Klassifizierung nach Herkunft. In dieser Gruppe eine Klassifikation nach gemeinsamen Ahnenformen, basierend auf einer vergleichenden Untersuchung nahe verwandter Arten, und eine Klassifikation nach der Erwerbsmethode, die auf der Art der Veränderung eines Verhaltensaktes im Evolutionsprozess beruht , Werden unterschieden. Als Beispiele für Kategorien in diesen Klassifikationen können wir das als Ergebnis des Lernens erworbene Verhalten und das ritualisierte Verhalten unterscheiden.

Hynd betonte, dass alle Klassifizierungssysteme, die auf unterschiedlichen Arten von Kriterien basieren, als unabhängig betrachtet werden sollten.

Unter Ethologen ist seit langem eine Klassifikation beliebt, die sich an der Klassifikation der Pawlowschen Reflexe orientiert. Seine Formulierung stammt von G. Tembrok (1964), der alle Verhaltensformen in folgende Gruppen einteilte:

1) durch den Stoffwechsel bestimmtes Verhalten (Nahrung und Nahrungssuche, Wasserlassen und Stuhlgang, Nahrungsspeicherung, Ruhe und Schlaf, Dehnung);

2) angenehmes Verhalten;

3) defensives Verhalten;

4) Fortpflanzungsverhalten (Territorialverhalten, Kopulation und Paarung, Fürsorge für Nachkommen);

5) soziales (Gruppen-)Verhalten;

6) Bau von Nestern, Höhlen und Unterständen.

Schauen wir uns einige Verhaltensweisen genauer an.

Durch den Stoffwechsel bedingtes Verhalten. Essverhalten. Das Essverhalten ist allen Vertretern der Tierwelt inhärent. Seine Formen sind sehr vielfältig und artspezifisch. Essverhalten basiert auf dem Zusammenspiel zentraler Erregungs- und Hemmmechanismen. Die Bestandteile dieser Prozesse sind sowohl für die Reaktion auf verschiedene Nahrungsreize als auch für die Art der Bewegungen beim Essen verantwortlich. Bei der Ausbildung des Fressverhaltens spielt das individuelle Erleben des Tieres eine gewisse Rolle, insbesondere das Erlebnis, das den Verhaltensrhythmus bestimmt.

Die Anfangsphase des Essverhaltens ist ein erregungsbedingtes Suchverhalten. Das Suchverhalten wird durch den Nahrungsentzug des Tieres bestimmt und ist das Ergebnis einer gesteigerten Reaktivität auf äußere Reize. Das ultimative Ziel des Suchverhaltens ist das Finden von Nahrung. In dieser Phase reagiert das Tier besonders empfindlich auf Reize, die indirekt auf das Vorhandensein von Futter hinweisen. Die Arten von Reizstoffen hängen von der Verfügbarkeit und Schmackhaftigkeit verschiedener Arten von Lebensmitteln ab. Anzeichen, die als Reizmittel dienen, sind verschiedenen Arten von Lebensmitteln gemeinsam oder charakterisieren ihren spezifischen Typ, der am häufigsten bei Wirbellosen beobachtet wird. Für Bienen kann beispielsweise die Farbe der Kronen einer Blume ein solcher Reizstoff sein, für Termiten der Geruch von morschem Holz. Alle diese Reize verursachen unterschiedliche Arten von Aktivität. Je nach den Umständen und der Art des Tieres kann dies der Fang von Beutetieren, ihre vorbereitende Vorbereitung und Aufnahme sein. Zum Beispiel haben Wölfe eine bestimmte Art, verschiedene Arten von Huftieren zu jagen, während ein Luchs alle Arten von Beute auf die gleiche Weise jagt (indem er aus einem Hinterhalt auf das Genick des Opfers springt). Raubsäuger haben bestimmte "Rituale", wenn sie Beute fressen. Wiesel frisst mausähnliche Nagetiere vom Kopf, und wenn es viel Beute gibt, begnügt es sich nur mit dem Gehirn des Opfers. Große Raubtiere fressen auch bevorzugt die Beute, beginnend mit den Nacken- und Eingeweidemuskeln.

Wenn das Tier zu sättigen beginnt, verschieben Rückkopplungen, die durch Reizung der Rezeptoren von Mund, Rachen und Magen verursacht werden, das Gleichgewicht in Richtung Hemmung. Dies wird auch durch eine Veränderung der Zusammensetzung des Blutes erleichtert. Üblicherweise sind die Hemmungsprozesse den kompensatorischen Fähigkeiten der Gewebe voraus und laufen unterschiedlich schnell ab. Bei einigen Tieren wirken sich die Hemmungsvorgänge nur auf den letzten Akt des Fressverhaltens und nicht auf das Suchverhalten aus. Daher jagen viele gut ernährte Säugetiere weiter, was typisch ist, zum Beispiel Marder, einige große Katzen.

Es gibt viele verschiedene Faktoren, die die Attraktivität verschiedener Arten von Lebensmitteln sowie die Menge der verzehrten Lebensmittel bestimmen. Diese Faktoren werden am besten an Ratten untersucht. Bei diesen Nagetieren, die durch komplexes Verhalten gekennzeichnet sind, kann die Neuartigkeit des Futters als Faktor dienen, der sowohl zu einer Zunahme der aufgenommenen Futtermenge als auch zu einer Abnahme ihrer Menge beiträgt. Affen fressen neue Nahrung oft in kleinen Dosen, aber wenn ein Affe bemerkt, dass seine Verwandten diese Nahrung fressen, steigt die gefressene Menge deutlich an. Bei den meisten Säugetieren sind junge Tiere die ersten, die ein neues Futter ausprobieren. Bei einigen scharenden Säugetieren und Vögeln probieren einzelne Individuen häufiger unbekannte Nahrung, sind von Verwandten umgeben und sind sehr vorsichtig damit, da sie isoliert sind. Die aufgenommene Nahrungsmenge kann auch von der verfügbaren Nahrungsmenge abhängen. Zum Beispiel fressen Bären im Herbst Birnen in Gärten in viel größeren Mengen als von isolierten Bäumen.

Ein so weit verbreitetes Verhalten wie die Lagerung von Lebensmitteln kann auf Lebensmittel zurückgeführt werden. Um Insektenlarven Nahrung zu bieten, wird sie auf die Aktivität der Eiablage an lebenden Objekten (Bremsen), die Manifestation von Parasitismus und die Aktivität von Totengräberkäfern reduziert. Auch bei Säugetieren ist die Nahrungsspeicherung weit verbreitet. Nahrung wird zum Beispiel von vielen Arten von Raubtieren gelagert, und ihre Formen der Lagerung sind äußerst vielfältig. Ein Haushund kann einfach ein Stück Fleisch vergraben, das vom Mittagessen übrig geblieben ist, und ein Hermelin, ein Marder arrangieren ganze Lagerhäuser, die aus den Leichen kleiner Nagetiere bestehen. Viele Nagetierarten lagern auch Nahrung, einige von ihnen (Hamster, Sackratten) haben spezielle Backentaschen, in denen sie Nahrung transportieren. Für die meisten Nagetiere sind die Aufbewahrungsfristen für Lebensmittel streng begrenzt; in den meisten Fällen sind sie zeitlich so festgelegt, dass sie fallen, wenn Samen, Nüsse und Eicheln reifen.

Indirekt können Harn- und Stuhlgang mit dem Essverhalten bzw. mit stoffwechselbedingtem Verhalten korreliert werden. Bei den meisten Tieren sind Wasserlassen und Stuhlgang mit bestimmten Körperhaltungen verbunden. Die Art dieser Handlungen und charakteristischen Körperhaltungen werden sowohl bei Tieren als auch bei Menschen beobachtet. Letzteres wurde durch zahlreiche Experimente bewiesen, die während der Überwinterung in der Arktis durchgeführt wurden.

Die Ruhe- und Schlafzustände sind laut Tembroke mit Stoffwechselverhalten verbunden, viele Wissenschaftler assoziieren sie jedoch mit angenehmem Verhalten. Es zeigte sich, dass die Ruhehaltungen und die Schlafhaltungen des Tieres artspezifisch sowie individuelle Bewegungsarten sind.

Angenehmes Verhalten. Hierbei handelt es sich um vielfältige Verhaltenshandlungen, die auf die Pflege des Tierkörpers abzielen, sowie verschiedene Bewegungen, die keine bestimmte räumliche Richtung und Lage haben. Angenehmes Verhalten, nämlich der Teil davon, der mit der Pflege des Tieres für seinen Körper verbunden ist, kann als eine der Möglichkeiten der Manipulation angesehen werden (nähere Einzelheiten siehe 5.1, 6.3), und in diesem Fall fungiert der Körper des Tieres als das Objekt der Manipulation.

Komfortables Verhalten ist unter verschiedenen Vertretern der Tierwelt weit verbreitet, von den am wenigsten entwickelten (Insekten, die ihre Flügel mit Hilfe ihrer Gliedmaßen reinigen) bis zu den ziemlich hoch organisierten, in denen es manchmal einen Gruppencharakter annimmt (Pflege oder gegenseitiges Suchen). Menschenaffen). Manchmal hat ein Tier spezielle Organe, um angenehme Handlungen auszuführen, zum Beispiel dient die Toilettenkralle bei manchen Tieren der besonderen Haarpflege.

Beim angenehmen Verhalten lassen sich mehrere Formen unterscheiden: Reinigung der Haare und Haut des Körpers, Kratzen einer bestimmten Körperstelle auf der Unterlage, Kratzen des Körpers mit den Gliedmaßen, Rollen auf der Unterlage, Baden in Wasser, Sand, Schütteln Wolle usw.

Komfortables Verhalten ist arttypisch, die Abfolge von Handlungen zur Reinigung des Körpers, die Abhängigkeit einer bestimmten Methode von der Situation sind angeboren und manifestieren sich bei allen Individuen.

Dem bequemen Verhalten nahe kommen Ruhe- und Schlafhaltungen, die ganze Palette von Handlungen, die mit diesen Prozessen verbunden sind. Auch diese Körperhaltungen sind erblich und artspezifisch. Studien zur Untersuchung der Ruhe- und Schlafhaltungen bei Bison und Bison, durchgeführt vom sowjetischen Biologen M.A. Deryagina ermöglichte es, bei diesen Tieren 107 arttypische Körperhaltungen und Körperbewegungen zu identifizieren, die acht verschiedenen Verhaltensbereichen angehören. Davon gehören zwei Drittel der Bewegungen zu den Kategorien angenehmes Verhalten, Ruhe und Schlaf. Die Wissenschaftler stellten ein interessantes Merkmal fest: Verhaltensunterschiede in diesen Bereichen bei jungen Bisons, Bisons und ihren Hybriden werden allmählich in einem späteren Alter (zwei bis drei Monate) gebildet.

sexuelles Verhalten beschreibt alle vielfältigen Verhaltenshandlungen, die mit dem Fortpflanzungsprozess verbunden sind. Diese Form ist eine der wichtigsten Verhaltensformen, da sie mit der Fortpflanzung verbunden ist.

Laut den meisten Wissenschaftlern spielen Schlüsselreize (Auslöser) eine wichtige Rolle im Sexualverhalten, insbesondere bei niederen Tieren. Es gibt sehr viele Auslöser, die je nach Situation entweder eine Annäherung von Sexualpartnern oder einen Kampf auslösen können. Die Wirkung des Auslösers hängt direkt vom Gleichgewicht der Gesamtheit seiner konstituierenden Stimuli ab. Dies wurde in Tinbergens Experimenten mit einem dreistachligen Stichling gezeigt, bei dem die rote Farbe des Bauches des Fisches irritierend wirkte. Bei der Verwendung verschiedener Modelle wurde festgestellt, dass männliche Stichlinge am aggressivsten nicht auf Modelle reagieren, die vollständig rot sind, sondern auf Objekte, die der natürlichen Farbe des Fisches am nächsten kommen. Stichlinge reagierten ebenso aggressiv auf Modelle jeder anderen Form, deren unterer Teil rot bemalt war und die Farbe des Bauches imitierte. Somit hängt die Reaktion auf den Auslöser von einer Kombination von Merkmalen ab, von denen einige das Fehlen anderer kompensieren können.

Bei der Untersuchung von Befreiern verwendete Tinbergen die Methode des Vergleichs und versuchte, die Ursprünge von Paarungsritualen herauszufinden. Bei Enten beispielsweise entsteht das Balzritual durch Bewegungen, die der Pflege des Gefieders dienen. Die meisten der bei Paarungsspielen vorgeführten Befreier ähneln unvollendeten Zügen, die im normalen Leben für ganz andere Zwecke verwendet werden. Viele Vögel in Balztänzen können als Drohhaltungen erkannt werden, zum Beispiel im Verhalten von Möwen bei Paarungsspielen gibt es einen Konflikt zwischen dem Wunsch, einen Partner anzugreifen und sich vor ihm zu verstecken. Meistens ist Verhalten eine Reihe einzelner Elemente, die gegensätzlichen Tendenzen entsprechen. Manchmal können Sie im Verhalten gleichzeitig die Manifestation heterogener Elemente bemerken. Jedenfalls haben sich alle Bewegungen im Laufe der Evolution stark verändert, ritualisiert und zu Befreiern gemacht. Meistens gingen die Änderungen in Richtung einer Verstärkung der Wirkung, die in ihrer wiederholten Wiederholung bestehen kann, sowie in einer Erhöhung der Geschwindigkeit ihrer Ausführung. Laut Tinbergen zielte die Evolution darauf ab, das Signal sichtbarer und erkennbarer zu machen. Die Grenzen der Zweckmäßigkeit sind erreicht, wenn das hypertrophierte Signal beginnt, die Aufmerksamkeit von Raubtieren auf sich zu ziehen.

Um das Sexualverhalten zu synchronisieren, müssen Männchen und Weibchen gleichzeitig zur Fortpflanzung bereit sein. Diese Synchronisierung wird mit Hilfe von Hormonen erreicht und ist von der Jahreszeit und der Länge der Tageslichtstunden abhängig, aber die endgültige „Anpassung“ erfolgt erst, wenn sich Männchen und Weibchen treffen, was in einer Reihe von Laborexperimenten nachgewiesen wurde. Bei vielen Tierarten ist die Synchronisation des Sexualverhaltens auf sehr hohem Niveau entwickelt, zum Beispiel beim Stichling während des Paarungstanzes des Männchens entspricht jede seiner Bewegungen einer bestimmten Bewegung des Weibchens.

Bei den meisten Tieren werden im Sexualverhalten separate Verhaltensblöcke unterschieden, die in einer genau definierten Reihenfolge ausgeführt werden. Der erste dieser Blöcke ist meistens das Beschwichtigungsritual. Dieses Ritual zielt evolutionär darauf ab, Hindernisse für die Konvergenz von Ehepartnern zu beseitigen. Zum Beispiel können Weibchen bei Vögeln normalerweise nicht ertragen, von anderen Mitgliedern ihrer Art berührt zu werden, und Männchen neigen zu Kämpfen. Während des Sexualverhaltens wird das Männchen durch Unterschiede im Gefieder davon abgehalten, das Weibchen anzugreifen. Oft nimmt das Weibchen die Position eines um Futter bettelnden Kükens ein. Bei einigen Insekten nimmt die Beschwichtigung besondere Formen an, zum Beispiel bei Kakerlaken scheiden Drüsen unter den Flügeldecken eine Art Geheimnis aus, das ein Weibchen anzieht. Das Männchen hebt seine Flügel und, während das Weibchen die Sekrete der Geruchsdrüsen leckt, fährt es fort, sich zu paaren. Bei manchen Vögeln sowie bei Spinnen bringt das Männchen dem Weibchen eine Art Geschenk. Eine solche Beschwichtigung ist für Spinnen unerlässlich, da das Männchen ohne ein Geschenk Gefahr läuft, während der Balz gefressen zu werden.

Die nächste Phase im Sexualverhalten ist die Entdeckung eines Ehepartners. Es gibt eine Vielzahl von verschiedenen Möglichkeiten, dies zu tun. Bei Vögeln und Insekten dient das Singen meistens diesem Zweck. Üblicherweise werden die Lieder vom Männchen gesungen, sein Repertoire umfasst verschiedenste Tonsignale, aus denen männliche Rivalen und Weibchen umfassende Informationen über seinen sozialen und physiologischen Status erhalten. Bei Vögeln singen Junggesellenmännchen am intensivsten. Der Gesang hört auf, wenn ein Sexualpartner gefunden wird. Motten verwenden oft Duftstoffe, um einen Partner anzuziehen und zu finden. Zum Beispiel locken Weibchen bei Schwärmern Männchen mit dem Geheimnis einer Geruchsdrüse an. Männchen nehmen diesen Geruch schon in sehr geringen Dosen wahr und können das Weibchen in einer Entfernung von bis zu 11 km anfliegen.

Die nächste Stufe des Sexualverhaltens ist die Anerkennung eines Ehepartners. Es ist am stärksten bei höheren Wirbeltieren entwickelt, insbesondere bei Vögeln und Säugetieren. Die Erkennungsreize sind schwächer als die Auslösereize und in der Regel individuell. Es wird angenommen, dass Vögel, die dauerhafte Paare bilden, Partner nach Aussehen und Stimme unterscheiden. Einige Enten (Spießenten) können einen Partner in einer Entfernung von 300 m erkennen, während bei den meisten Vögeln die Erkennungsschwelle auf 20-50 m reduziert ist, bei einigen Vögeln bildet sich beispielsweise bei Tauben ein ziemlich komplexes Erkennungsritual , das Begrüßungsritual wird von Wendungen und Verbeugungen begleitet, und die kleinste Veränderung lässt den Partner ängstlich werden. Beim Weißstorch wird die Begrüßungszeremonie von einem Schnabelschnalzen begleitet, und die Stimme des Partners des Vogels wird auf beträchtliche Entfernung erkannt.

Die Paarungsrituale von Säugetieren sind in der Regel weniger vielfältig als die von Fischen und Vögeln. Männer werden am häufigsten vom Geruch von Frauen angezogen, außerdem gehört die Hauptrolle bei der Suche nach einem Partner der Sehkraft und Hautempfindlichkeit von Kopf und Pfoten.

Bei fast allen Tieren stimuliert die Intimität mit einem Sexualpartner zahlreiche neurohumorale Mechanismen. Die meisten Ethologen glauben, dass der Sinn komplexer Paarungsrituale bei Vögeln in der allgemeinen Stimulation des Paarungsmechanismus liegt. Bei fast allen Amphibien, bei denen Paarungsrituale eher dürftig sind, kommt taktilen Reizen eine wichtige Rolle bei der Stimulation neurohumoraler Mechanismen zu. Bei Säugetieren kann der Eisprung sowohl nach als auch vor der Paarung erfolgen. Beispielsweise beeinflusst die Kopulation bei Ratten nicht die Mechanismen, die mit der Reifung von Eiern verbunden sind, während bei Kaninchen der Eisprung erst nach der Paarung auftritt. Bei einigen Säugetieren, wie Schweinen, reicht die Anwesenheit eines Männchens für das Weibchen bis zur Pubertät.

Defensives Verhalten bei Tieren wurde erstmals von Ch. Darwin beschrieben. Normalerweise ist es durch eine bestimmte Position der Ohren, Haare bei Säugetieren, Hautfalten bei Reptilien, Federn am Kopf von Vögeln, also die charakteristischen Gesichtsausdrücke von Tieren, gekennzeichnet. Abwehrverhalten ist eine Reaktion auf eine Veränderung der äußeren Umgebung. Abwehrreflexe können als Reaktion auf alle Faktoren der äußeren oder inneren Umgebung auftreten: Geräusche, Geschmack, Schmerz, thermische und andere Reize. Die Abwehrreaktion kann entweder lokaler Natur sein oder den Charakter einer allgemeinen Verhaltensreaktion des Tieres annehmen. Verhaltensreaktionen können sich sowohl in aktiver Verteidigung oder Angriff als auch in passivem Verblassen an Ort und Stelle äußern. Motorische und Abwehrreaktionen bei Tieren sind vielfältig und hängen vom Lebensstil des Individuums ab. Einsame Tiere wie ein Hase, die vor dem Feind davonlaufen, verwirren fleißig die Spur. Tiere, die in Gruppen leben, wie Stare, ordnen beim Anblick eines Raubtiers ihre Herde neu und versuchen, den kleinsten Bereich zu besetzen und Angriffen auszuweichen. Die Manifestation einer Abwehrreaktion hängt sowohl von der Stärke und Art des wirkenden Reizes als auch von den Eigenschaften des Nervensystems ab. Jeder Reiz, der eine bekannte Stärke erreicht, kann eine Abwehrreaktion auslösen. Abwehrverhalten ist in der Natur meist mit konditionierten (Signal-)Reizen verbunden, die sich im Laufe der Evolution bei verschiedenen Arten entwickelt haben.

Eine andere Form des Abwehrverhaltens stellen physiologische Veränderungen während einer passiv-abwehrenden Reaktion dar. In diesem Fall dominiert die Hemmung, die Bewegungen des Tieres werden stark verlangsamt und meistens versteckt es sich. Bei manchen Tieren sind spezielle Muskeln am passiv-abwehrenden Reflex beteiligt. Zum Beispiel rollt sich ein Igel bei Gefahr zu einem Ball zusammen, seine Atmung ist stark eingeschränkt und der Tonus seiner Skelettmuskulatur nimmt ab.

Eine besondere Form des Abwehrverhaltens sind Vermeidungsreaktionen, durch die Tiere es minimieren, in Gefahrensituationen zu geraten. Bei manchen Tieren erzeugen angstauslösende Signalreize ohne vorherige Erfahrung eine solche Reaktion. Für kleine Vögel dient beispielsweise die Silhouette eines Habichts als Signalreiz, für manche Säugetiere die charakteristische Farbe und der Geruch giftiger Pflanzen. Vermeidung gilt auch für hochspezifische Reflexe.

Aggressives Verhalten. Unter aggressivem Verhalten versteht man am häufigsten Verhalten gegenüber anderen Personen, das zu Schäden führt und oft mit der Etablierung eines hierarchischen Status, der Erlangung von Zugang zu einem Objekt oder dem Recht auf ein bestimmtes Territorium verbunden ist. Es kommt zu intraspezifischen Kollisionen und Konflikten, die in einer „Räuber-Beute“-Situation entstehen. Am häufigsten werden diese Verhaltensformen durch verschiedene äußere Reize verursacht, bestehen aus unterschiedlich organisierten Bewegungskomplexen und werden durch unterschiedliche neuronale Mechanismen bestimmt. Aggressives Verhalten richtet sich gegen eine andere Person; Reize können visueller, akustischer und olfaktorischer Natur sein. Aggression entsteht vor allem aufgrund der Nähe einer anderen Person.

Nach Ansicht vieler Forscher kann sich Aggression als Ergebnis eines Konflikts zwischen anderen Arten von Aktivitäten manifestieren. Dies wurde in zahlreichen Laborexperimenten nachgewiesen. Bei Haustauben beispielsweise hing das aggressive Verhalten direkt von der Nahrungsverstärkung ab: Je hungriger die Vögel waren, desto stärker nahm die Aggressivität zu.

Unter natürlichen Bedingungen ist Aggression meist eine Reaktion auf die Nähe eines anderen Tieres, die entweder bei Verletzung der individuellen Distanz oder bei Annäherung an für das Tier wichtige Objekte (Nest, individuelles Revier) auftritt. In diesem Fall kann die Annäherung eines anderen Tieres je nach hierarchischer Position des Individuums sowohl eine Abwehrreaktion mit anschließender Flucht als auch eine aggressive Reaktion hervorrufen. Aggression hängt auch vom inneren Zustand des Tieres ab. Beispielsweise werden bei vielen Sperlingsvögeln kurzfristige Scharmützel in Winterschwärmen beobachtet, bei denen Vögel je nach innerem Zustand einen individuellen Abstand von mehreren Metern bis zu mehreren zehn Metern einhalten.

Bei den meisten Tierarten kommt es im Frühjahr, wenn die Keimdrüsen aktiv sind, zu aggressiven Konflikten. Die Intensität von Konflikten hängt direkt von der Phase des Ehezyklus ab. Auf dem Höhepunkt der Paarungsaktivität wird bei fast allen Vögeln die Aggression durch einen Rivalen verursacht, der in unmittelbarer Nähe des Standorts aufgetaucht ist. Ähnliche Phänomene werden auch bei einigen territorialen Fischarten beobachtet.

Als Ergebnis zahlreicher Studien wurde festgestellt, dass äußere Reize bei der Entstehung von Aggression eine wichtigere Rolle spielen als der innere Zustand. Letzteres beeinflusst am häufigsten die Selektivität der Wahrnehmung von Reizen und nicht die Intensität aggressiven Verhaltens. Die meisten dieser Daten wurden bei der Untersuchung des Verhaltens von Vögeln aus der Ordnung der Sperlingsvögel gewonnen, aber ein ähnliches Phänomen wurde bei Einsiedlerkrebsen sowie bei einigen territorialen Fischarten beobachtet.

Umfangreiche Studien über aggressive Aktivität wurden von K. Lorenz durchgeführt, der diesem Phänomen eine Reihe wissenschaftlicher Arbeiten widmete. Er führte eine große Anzahl von Experimenten durch, um das aggressive Verhalten von Ratten zu untersuchen, was dazu beitrug, die wichtigsten Muster aggressiven Verhaltens beim Menschen als biologischer Spezies abzuleiten.

Territoriales Verhalten tritt erstmals bei Anneliden und niederen Weichtieren auf, bei denen alle lebenswichtigen Prozesse auf den Bereich beschränkt sind, in dem sich der Unterschlupf befindet. Ein solches Verhalten kann jedoch noch nicht als vollwertiges Territorium angesehen werden, da das Tier das Territorium in keiner Weise markiert, andere Personen nicht über seine Anwesenheit informiert und es nicht vor einer Invasion schützt. Um von einem ausgereiften Revierverhalten sprechen zu können, ist die Entwicklung einer Wahrnehmungspsyche bei einem Tier notwendig, es muss anderen Individuen Auskunft über ihre Rechte an diesem Revier geben können. Dabei kommt der Markierung des Reviers eine große Bedeutung zu. Das Territorium kann durch Anbringen von Geruchsmarkierungen an Objekten entlang der Peripherie des Standorts, durch Ton- und optische Signale markiert werden, und zertrampelte Grasflecken, angenagte Baumrinde, Exkremente auf Strauchzweigen und andere können als optische Signale wirken. Tiere mit echtem Territorialverhalten neigen dazu, ihr Territorium aktiv vor anderen Individuen zu verteidigen. Diese Reaktion manifestiert sich besonders bei Tieren in Bezug auf Individuen ihrer eigenen Art und des gleichen Geschlechts. In der Regel ist ein solches Verhalten zeitlich begrenzt oder äußert sich in besonders auffälliger Form während der Brutzeit.

In einer ziemlich entwickelten Form manifestiert sich territoriales Verhalten in Libellen. Und Hamer führte Beobachtungen an den Männchen der Schönheitslibellen durch. Es wurde festgestellt, dass die Männchen dieser Insekten einzelne Bereiche besetzen, in denen funktionelle Ruhe- und Fortpflanzungszonen unterschieden werden. Die Eiablage findet in der Brutzone statt, das Männchen lockt das Weibchen mit Hilfe eines speziellen ritualisierten Fluges in diese Zone. Männchen erfüllen alle ihre Funktionen innerhalb ihres Territoriums, mit Ausnahme der Abendruhe, die außerhalb stattfindet. Das Männchen markiert sein Territorium, verteidigt es aktiv vor anderen Männchen. Es ist interessant festzustellen, dass die Kämpfe zwischen ihnen in Form von Ritualen stattfinden und es in der Regel nicht zu einer echten Kollision kommt.

Von großer Komplexität, wie die Studien des russischen Verhaltensforschers A.A. Zakharov, erreicht das Territorialverhalten von Ameisen. Bei diesen Insekten gibt es zwei unterschiedliche Arten der Nutzung von Nahrungsgebieten: die gemeinsame Nutzung des Landes durch mehrere Familien und die Nutzung eines Standorts durch die Population eines Nestes. Ist die Artendichte gering, sind die Standorte nicht geschützt, ist die Dichte hoch genug, werden die Nahrungsplätze in Schutzgebiete eingeteilt, zwischen denen sich kleine ungeschützte Bereiche befinden. Das schwierigste Verhalten ist bei roten Waldameisen. Ihre streng geschützten Reviere sind sehr groß und werden von einem ausgedehnten Wegenetz durchzogen. Gleichzeitig nutzt jede Ameisengruppe einen bestimmten Sektor des Ameisenhaufens und bestimmte daran angrenzende Wege. Somit ist das Gesamtgebiet des Ameisenhaufens bei diesen Insekten in die Gebiete getrennter Gruppen unterteilt, zwischen denen sich neutrale Räume befinden. Die Grenzen solcher Gebiete sind mit Duftmarken markiert.

Viele höhere Wirbeltiere, insbesondere Säugetiere, Vögel und Fische, halten sich im Zentrum eines ihnen gut bekannten Territoriums auf, dessen Grenzen sie eifersüchtig bewachen und sorgfältig markieren. Bei höheren Säugetieren vertreibt der Eigentümer des Standorts, selbst wenn er sich auf einer niedrigeren Stufe der hierarchischen Leiter befindet, leicht einen Verwandten, der die Grenze verletzt hat. Es genügt, dass der Eigentümer des Territoriums eine Drohhaltung einnimmt, und der Gegner zieht sich zurück. Echte Territorialität findet man bei Nagetieren, Fleischfressern und einigen Affen. Bei Arten, die durch ungeordnete sexuelle Beziehungen gekennzeichnet sind, ist es unmöglich, ein einzelnes Territorium herauszugreifen.

Territorialität drückt sich auch in vielen Fischen aus. Meist ist ihr Revierverhalten eng mit dem Fortpflanzungsprozess verbunden, der für viele Buntbarsche, aber auch Stichlinge typisch ist. Der Wunsch, ein Revier bei Fischen zu wählen, ist angeboren, außerdem liegt es an dem von den Fischen verwendeten Orientierungssystem. Der Revierschutz bei Fischen ist während der sexuellen Periode am ausgeprägtesten.

Bei Vögeln hat das Revierverhalten einen hohen Entwicklungsstand erreicht. Einige Wissenschaftler haben eine Klassifizierung von Revieren bei verschiedenen Vogelarten nach Nutzungsarten entwickelt. Solche Vögel können separate Gebiete zum Nisten, Paarungstanz sowie separate Gebiete zum Überwintern oder Übernachten haben. Um das Territorium der Vögel zu schützen, wird am häufigsten gesungen. Territoriales Verhalten basiert auf intraspezifischem Wettbewerb. In der Regel wählt das aggressivere Männchen den Standort und lockt das Weibchen an. Die Größe des Reviers der Vögel ist artspezifisch. Territorialität bei Vögeln schließt geselliges Verhalten nicht immer aus, obwohl diese Verhaltensweisen meistens nicht gleichzeitig beobachtet werden.

Verhalten der Eltern. Alle Tiere können in zwei Gruppen eingeteilt werden. Zur ersten Gruppe gehören Tiere, deren Weibchen bereits bei der ersten Geburt elterliches Verhalten zeigen. Zur zweiten Gruppe gehören Tiere, deren Weibchen im Laufe ihres Lebens ihr Elternverhalten verbessern. Diese Klassifizierung wurde zuerst bei Säugetieren entwickelt, obwohl auch bei anderen Tiergruppen verschiedene Formen des Elternverhaltens beobachtet werden.

Mäuse und Ratten sind typische Vertreter der Tiere der ersten Gruppe, sie kümmern sich von den ersten Tagen an um ihren Nachwuchs, und viele Forscher haben dabei keine signifikanten Unterschiede zwischen jungen und erfahrenen Weibchen festgestellt. Tiere der zweiten Gruppe umfassen Affen, Korviden. Erfahrenere Verwandte helfen einem jungen Schimpansenweibchen bei der Pflege ihrer Jungen, sonst kann das Neugeborene an unsachgemäßer Pflege sterben.

Elternverhalten ist eine der komplexesten Verhaltensweisen. Sie besteht in der Regel aus mehreren ineinander greifenden Phasen. Bei niederen Wirbeltieren ist die Hauptsache im elterlichen Verhalten die Anerkennung durch die Jungen der Eltern und durch die Eltern - der Jungen. Dabei spielt die Prägung in der frühen Phase der Nachwuchsversorgung eine wichtige Rolle. Fischbrut strömt instinktiv herbei und folgt den Erwachsenen. Erwachsene versuchen, langsam zu schwimmen und die Jungen in Sichtweite zu halten. Bei Gefahr schützen Erwachsene die Jugendlichen.

Das Elternverhalten von Vögeln ist viel komplizierter. Sie beginnt in der Regel mit der Eiablage, da die Nestbauphase eher mit dem Sexualverhalten zusammenhängt und oft mit dem Balzritual zusammenfällt. Die stimulierende Wirkung auf die Eiablage ist das Vorhandensein eines Nestes und bei einigen Vögeln dessen Bau. Bei einigen Vögeln kann ein Nest mit vollem Gelege die weitere Eiablage für eine Weile stoppen, und umgekehrt stimuliert ein unvollständiges Gelege diesen Prozess. Im letzteren Fall können Vögel um ein Vielfaches mehr Eier legen als unter normalen Bedingungen.

Die nächste Phase des elterlichen Verhaltens bei Vögeln ist die Eierkennung. Einer Reihe von Vögeln mangelt es an Selektivität, sie können Eier mit jeder Farbe und sogar Attrappen ausbrüten, die Eiern nur entfernt ähneln. Aber viele Vögel, insbesondere Singvögel, unterscheiden ihre Eier gut von den Eiern ihrer Verwandten. Zum Beispiel lehnen einige Grasmücken Eier von Verwandten ab, die eine ähnliche Farbe, aber eine leicht unterschiedliche Form haben.

Die nächste Phase des Elternverhaltens bei Vögeln ist die Inkubation. Es zeichnet sich durch eine außergewöhnliche Vielfalt an Verhaltensformen aus. Sowohl das Männchen als auch das Weibchen oder beide Elternteile können die Eier bebrüten. Die Bebrütung kann ab dem ersten, zweiten Ei oder nach Abschluss der Eiablage erfolgen. Ein brütender Vogel kann fest auf dem Nest sitzen oder das Nest beim ersten Anzeichen einer Gefahr verlassen. Die höchste Kunstfertigkeit wurde bei der Inkubation von Weed-Hühnern erreicht, wenn das Männchen die Thermoregulation in einer Art Brutkasten aus verrottender Vegetation überwacht und der Bau mehrere Monate dauern kann. Bei Arten, bei denen das Männchen brütet, ist sein Wunsch nach dieser Aktion synchron mit dem Zeitpunkt der Eiablage. Bei Frauen wird es durch physiologische Prozesse bestimmt.

Die nächste Phase des elterlichen Verhaltens tritt ein, nachdem die Küken geschlüpft sind. Die Eltern fangen an, sie mit halbverdauter Nahrung zu füttern. Die Reaktion der Küken ist angeboren: Sie greifen nach der Schnabelspitze der Elterntiere, um Nahrung zu finden. Der Auslöser ist in diesem Fall meistens die Farbe des Schnabels eines erwachsenen Vogels, bei einigen Vögeln ändert er sich zu diesem Zeitpunkt. Erwachsene Vögel reagieren am häufigsten auf die Stimme des Kükens sowie auf die Farbe der Kehle eines um Futter bettelnden Kükens. In der Regel ist es die Anwesenheit von Küken, die die Eltern dazu bringt, sich um sie zu kümmern. Unter Versuchsbedingungen können Hennen viele Monate im Elternverhalten gehalten werden, indem sie ständig Küken in sie legen.

Säugetiere unterscheiden sich auch im komplexen Elternverhalten. Die Anfangsphase ihres Elternverhaltens ist der Nestbau, der weitgehend arttypisch ist. Bei Weibchen dient eine bestimmte Trächtigkeitsphase als Anreiz zum Nestbau. Ratten können bereits in den frühen Stadien der Trächtigkeit mit dem Bau eines Nestes beginnen, aber normalerweise wird es nicht bis zum Ende fertiggestellt und ist nur ein Haufen Baumaterial. Der eigentliche Bau beginnt drei Tage vor der Geburt, wenn das Nest eine bestimmte Form annimmt und die weibliche Ratte immer weniger beweglich wird.

Unmittelbar vor der Geburt ändern weibliche Säugetiere die Reihenfolge des Leckens einzelner Körperteile. Zum Beispiel lecken sie in der letzten Schwangerschaftswoche öfter und seltener den Damm - die Seiten und Vorderpfoten. Weibliche Säugetiere gebären in einer Vielzahl von Positionen. Ihr Verhalten während der Geburt kann sich stark ändern. In der Regel lecken Frauen Neugeborene vorsichtig ab und beißen sich in die Nabelschnur. Die meisten Säugetiere, insbesondere Pflanzenfresser, fressen die Plazenta gierig.

Das Verhalten von Säugetieren beim Füttern ihrer Jungen ist sehr komplex. Das Weibchen sammelt die Jungen ein und setzt sie den Brustwarzen aus, an denen sie saugen. Die Laktationszeit variiert je nach Art und reicht von zwei Wochen bei Nagetieren bis zu einem Jahr bei einigen Meeressäugetieren. Noch vor dem Ende der Laktation unternehmen die Jungen kurze Streifzüge aus dem Nest und beginnen, zusätzliches Futter auszuprobieren. Am Ende der Laktation wechseln die Jungen zur selbstständigen Nahrungsaufnahme, verfolgen die Mutter aber weiterhin und versuchen, sie zu säugen, doch das Weibchen erlaubt ihnen dies immer seltener. Sie drückt ihren Bauch auf den Boden oder versucht, scharf zur Seite zu rennen.

Eine weitere charakteristische Manifestation des elterlichen Verhaltens ist das Schleppen von Jungen. Wenn die Bedingungen ungeeignet werden, können die Tiere ein neues Nest bauen und ihren Nachwuchs dorthin ziehen. Besonders stark ist der Schlepptrieb in den ersten Tagen nach der Geburt, wenn das Weibchen nicht nur eigene, sondern auch fremde Jungen sowie Fremdkörper ins Nest schleppt. Dieser Instinkt lässt jedoch schnell nach, und nach einigen Tagen unterscheiden die Weibchen ihre Jungen gut von Fremden. Die Methoden zum Transferieren von Jungen bei verschiedenen Arten sind unterschiedlich. Das Ziehen selbst kann durch verschiedene Reize ausgelöst werden. Meistens wird diese Reaktion durch die Rufe von Jungen sowie durch ihren charakteristischen Geruch und ihre Körpertemperatur verursacht.

Zu den besonderen Formen des elterlichen Verhaltens gehört die Bestrafung, die bei einigen räuberischen Säugetieren, insbesondere Hunden, zum Ausdruck kommt. Haushunde können Welpen für verschiedene Missetaten bestrafen. Das Weibchen knurrt die Jungen an, schüttelt sie, hält sie am Halsband oder drückt sie mit der Pfote nieder. Mit Hilfe der Bestrafung kann die Mutter die Welpen schnell davon abbringen, nach ihren Brustwarzen zu suchen. Außerdem bestrafen Hunde Welpen, wenn sie sich von ihnen entfernen, sie können diejenigen trennen, die kämpfen.

Soziales (Gruppen-)Verhalten. Dieses Verhalten kommt bei niederen Wirbellosen nur in rudimentärer Form vor, da sie nicht über spezielle Signalfunktionen verfügen, um Kontakte zwischen Individuen herzustellen. Das Gruppenverhalten wird in diesem Fall durch die koloniale Lebensweise einiger Tiere, beispielsweise Korallenpolypen, eingeschränkt. Bei höheren Wirbellosen hingegen ist das Gruppenverhalten bereits vollständig ausgeprägt. Dies gilt zunächst für Insekten, deren Lebensweise mit komplexen, in Struktur und Funktion stark differenzierten Gemeinschaften verbunden ist – Bienen, Ameisen und andere soziale Tiere. Alle Individuen, aus denen die Gemeinschaft besteht, unterscheiden sich in ihren Funktionen; unter ihnen sind Nahrungsbeschaffungs-, Sexual- und Abwehrverhaltensformen verteilt. Es wird eine Spezialisierung einzelner Tiere nach Funktionen beobachtet.

Bei dieser Verhaltensform ist die Art des Signals von großer Bedeutung, mit dessen Hilfe Individuen miteinander kommunizieren und ihre Handlungen koordinieren. Bei Ameisen zum Beispiel sind diese Signale chemischer Natur, während andere Arten von Rezeptoren viel weniger Bedeutung haben. Durch ihren Geruch unterscheiden Ameisen Individuen ihrer Gemeinschaft von Fremden, lebende Individuen von Toten. Ameisenlarven setzen Chemikalien frei, um Erwachsene anzulocken, die sie füttern können.

Bei einer Gruppenlebensweise kommt der Koordination des Verhaltens Einzelner bei Bedrohung der Gemeinschaft eine große Bedeutung zu. Ameisen, aber auch Bienen und Wespen orientieren sich an chemischen Signalen. Beispielsweise werden im Gefahrenfall „Alarmstoffe“ freigesetzt, die sich über kurze Distanzen in der Luft verbreiten. Ein solch kleiner Radius hilft, den Ort, von dem die Bedrohung ausgeht, genau zu bestimmen. Die Anzahl der Personen, die ein Signal aussenden, und damit seine Stärke, steigt proportional zur Zunahme der Gefahr.

Die Übermittlung von Informationen kann auf andere Weise erfolgen. Als Beispiel können wir die „Tänze“ der Bienen betrachten, die Informationen über Nahrungsgegenstände transportieren. Das Tanzmuster zeigt die Nähe des Essensortes an. So charakterisierte der berühmte österreichische Ethologe Karl von Frisch (1886-1983), der viele Jahre lang das Sozialverhalten dieser Insekten untersuchte, den Tanz der Bienen: „... wenn es (das Nahrungsobjekt. - Autor) lokalisiert ist neben dem Bienenstock (in einer Entfernung von 2-5 Metern) wird dann ein „Schubtanz“ aufgeführt: Die Biene rennt wahllos durch die Waben und wedelt von Zeit zu Zeit mit dem Bauch; wenn in einer Entfernung von Bis zu 100 Meter vom Bienenstock entfernt wird dann ein „Zirkel“ durchgeführt, der darin besteht, abwechselnd im Uhrzeigersinn und gegen den Uhrzeigersinn im Kreis zu laufen. Wird Nektar in größerer Entfernung gefunden, dann wird ein „Wipptanz“ aufgeführt. Dies sind Einläufe eine gerade Linie, begleitet von wedelnden Bewegungen des Bauches, die entweder nach links oder rechts zum Ausgangspunkt zurückkehrt. Die Intensität der wedelnden Bewegungen zeigt die Entfernung des Fundstücks an: Je näher das Nahrungsobjekt ist, desto intensiver der Tanz wird aufgeführt. [elf]

Bei allen angeführten Beispielen wird deutlich, dass Informationen immer in transformierter, bedingter Form übertragen werden, während die räumlichen Parameter in Signale umgewandelt werden. Die instinktiven Kommunikationskomponenten haben ihre größte Entfaltung in einem so komplexen Phänomen wie der oben bereits erwähnten Ritualisierung des Verhaltens, insbesondere des sexuellen, erreicht.

Das Sozialverhalten bei höheren Wirbeltieren ist sehr vielfältig. Es gibt viele Klassifikationen verschiedener Arten von Tierverbänden sowie Merkmale des Tierverhaltens innerhalb verschiedener Gruppen. Bei Vögeln und Säugetieren gibt es verschiedene Übergangsformen der Organisation von einer einzelnen Familiengruppe zu einer echten Gemeinschaft. Innerhalb dieser Gruppen bauen Beziehungen hauptsächlich auf verschiedenen Formen sexuellen, elterlichen und territorialen Verhaltens auf, aber einige Formen sind nur für Tiere charakteristisch, die in Gemeinschaften leben. Eine davon ist der Austausch von Nahrung - Trophallaxis. Es ist am stärksten bei sozialen Insekten entwickelt, kommt aber auch bei Säugetieren wie Wildhunden vor, die Nahrung durch Aufstoßen austauschen.

Zum Sozialverhalten gehört auch die Gruppenbetreuung des Nachwuchses. Es wird bei Pinguinen beobachtet: Jungtiere versammeln sich in getrennten Gruppen, die von Erwachsenen betreut werden, während die Eltern ihr eigenes Futter bekommen. Bei Huftieren wie Elchen besitzt das Männchen einen Harem aus mehreren Weibchen, die sich gemeinsam um den Nachwuchs kümmern können.

Zum Sozialverhalten gehört auch die gemeinsame Arbeitsleistung, die durch ein System sensorischer Regulation und Koordination gesteuert wird. Eine solche gemeinsame Tätigkeit besteht hauptsächlich in Bauarbeiten, die für einen Einzelnen unmöglich sind, beispielsweise der Bau eines Ameisenhaufens oder der Bau von Staudämmen durch Biber an kleinen Waldflüssen. Bei Ameisen sowie Kolonialvögeln (Krähen, Uferschwalben) wird die gemeinsame Verteidigung von Kolonien vor Raubtierangriffen beobachtet.

Es wird angenommen, dass bei sozialen Tieren die bloße Anwesenheit und Aktivität eines Artgenossen als Anreiz für die Einleitung sozialer Aktivität dient. Eine solche Stimulation löst bei ihnen eine Reihe von Reaktionen aus, die bei einzelnen Tieren unmöglich sind.

Erkundungsverhalten bestimmt das Verlangen von Tieren, sich zu bewegen und die Umgebung zu inspizieren, auch wenn sie weder Hunger noch sexuelle Erregung erfahren. Diese Verhaltensform ist angeboren und geht notwendigerweise dem Lernen voraus.

Alle höheren Tiere reagieren auf eine Reizquelle bei unerwarteter äußerer Einwirkung, versuchen mit allen verfügbaren Sinnesorganen ein unbekanntes Objekt zu erkunden. Einmal in einer unbekannten Umgebung bewegt sich das Tier willkürlich und untersucht alles, was es umgibt. Dabei kommen verschiedene Verhaltensweisen zum Einsatz, die nicht nur arttypisch, sondern auch individuell sein können. Explorationsverhalten sollte man nicht mit Spielverhalten identifizieren, dem es äußerlich ähnelt.

Einige Wissenschaftler, wie R. Hind, ziehen eine klare Grenze zwischen der Orientierungsreaktion, wenn das Tier bewegungslos ist, und aktiver Forschung, wenn es sich relativ zum untersuchten Objekt bewegt. Diese beiden Arten des Erkundungsverhaltens unterdrücken sich gegenseitig. Es ist auch möglich, zwischen oberflächlichem und tiefem Erkundungsverhalten zu unterscheiden und anhand der daran beteiligten sensorischen Systeme zu unterscheiden.

Das Erkundungsverhalten, besonders am Anfang, hängt von der Angstreaktion und von der Erfahrung des Tieres ab. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine bestimmte Situation entweder eine Angstreaktion oder ein Erkundungsverhalten hervorruft, hängt vom inneren Zustand des Tieres ab. Wird zum Beispiel eine ausgestopfte Eule in einen Käfig mit kleinen Sperlingsvögeln gesetzt, nähern sie sich ihr zunächst nur selten mit Angstreaktionen, verringern diesen Abstand aber nach und nach und zeigen in der Folge nur noch Erkundungsverhalten gegenüber dem ausgestopften Tier.

In den Anfangsstadien der Untersuchung des Objekts kann das Tier auch andere Aktivitätsformen zeigen, z. B. Fressverhalten, Wolle bürsten. Das Erkundungsverhalten hängt weitgehend vom Hungergrad des Tieres ab. Normalerweise reduziert Hunger die Erkundungsaktivität, aber hungrige Säugetiere (Ratten) verlassen deutlich häufiger als gut genährte ihre vertraute Umgebung und machen sich auf, neue Reviere zu erkunden.

Das Erkundungsverhalten ist eng mit dem inneren Zustand des Tieres verbunden. Die Wirksamkeit von Erkundungsreaktionen hängt davon ab, was das Tier aufgrund seiner Erfahrung für vertraut hält. Es hängt auch von der inneren Verfassung ab, ob der gleiche Reiz Angst oder eine Sondierungsreaktion auslöst. Manchmal geraten andere Arten von Motivationen in Konflikt mit explorativem Verhalten.

Das Erkundungsverhalten kann sehr hartnäckig sein, besonders bei höheren Säugetieren. Beispielsweise können Ratten ein unbekanntes Objekt mehrere Stunden lang erkunden und selbst in einer vertrauten Umgebung ein Erkundungsverhalten zeigen, das ihnen die Möglichkeit geben kann, etwas zu erkunden. Einige Wissenschaftler glauben, dass sich das Erkundungsverhalten von anderen Verhaltensformen dadurch unterscheidet, dass das Tier aktiv nach erhöhter Stimulation sucht, aber das ist nicht ganz richtig, da sowohl das Fress- als auch das Sexualverhalten die Suche nach endgültigen Reizen beinhalten, was diese Verhaltensweisen dem Erkundungsverhalten näher bringt.

Exploratives Verhalten zielt darauf ab, die Diskrepanz zwischen dem Modell einer vertrauten Situation und den zentralen Konsequenzen der Wahrnehmung einer neuen aufzuheben. Damit nähert man sich beispielsweise dem Nestbau, der ebenfalls darauf abzielt, die Diskrepanz zwischen Reizen in Form eines fertigen und unfertigen Nestes aufzuheben. Aber im Erkundungsverhalten wird die Diskrepanz nicht durch eine Änderung der Reize, sondern durch die Umstrukturierung des Nervenmodells beseitigt, wonach es beginnt, der neuen Situation zu entsprechen. In diesem Fall verlieren Reize ihre Neuheit und das Erkundungsverhalten wird auf die Suche nach neuen Reizen gerichtet.

Das Erkundungsverhalten, das hochentwickelten Tieren innewohnt, ist ein wichtiger Schritt vor dem Lernen und der Entwicklung des Intellekts.

Thema 4. Lernen

4.1. Lernprozess

Die geistige Aktivität eines jeden Tieres, die Vielfalt seiner Verhaltensformen sind untrennbar mit einem Prozess wie dem Lernen verbunden.

Alle Verhaltenskomponenten werden unter dem Einfluss von zwei Aspekten gebildet, von denen jeder unbestreitbar wichtig ist. Von großer Bedeutung ist zunächst die Artenerfahrung, die im Verlauf der Evolution der Art fixiert und in genetisch fixierter Form auf ein bestimmtes Individuum übertragen wird. Solche Verhaltenskomponenten sind instinktiv und angeboren. Es gibt jedoch einen zweiten Aspekt - die Anhäufung individueller Erfahrungen eines Individuums im Laufe seines Lebens. Gleichzeitig vollzieht sich der Erfahrungserwerb eines Individuums in einem eher starren arttypischen Rahmen.

G. Tembrok identifiziert zwei Formen der Akkumulation individueller Erfahrung durch eine Person: obligatorisch und optional. Im Prozess des obligatorischen Lernens erwirbt ein Individuum individuelle Erfahrungen, die nicht von den Bedingungen seines Lebens abhängen, aber für das Überleben eines jeden Vertreters dieser Art notwendig sind. Optionales Lernen umfasst individuelle Anpassungen, die ein bestimmtes Individuum in Abhängigkeit von seinen Existenzbedingungen erwirbt. Diese Verhaltenskomponente des Tieres ist am flexibelsten, sie hilft, arttypisches Verhalten unter den spezifischen Bedingungen einer gegebenen Umgebung nachzubilden. Gleichzeitig unterscheidet sich das fakultative Lernen im Gegensatz zum obligatorischen Lernen bei verschiedenen Individuen derselben Art.

Instinktives Verhalten kann Veränderungen in der Effektorsphäre (motorische Reaktionen), der Sensorik (Signalwahrnehmung) oder in beiden Verhaltenssphären gleichzeitig unterliegen (letztere Option ist am häufigsten).

Wenn Lernen das Arbeitsorgan erfasst, kommt es meistens zu einer Rekombination angeborener motorischer Verhaltenselemente, aber es können auch neue motorische Elemente entstehen. Solche motorischen Elemente werden in der Regel in frühen Stadien der Ontogenese gebildet, beispielsweise beim imitativen Singen junger Vögel. Bei Säugetieren spielen solche erworbenen Reaktionen eine der Hauptrollen im Prozess der kognitiven und forschenden Aktivität, bei der Entwicklung von Intelligenz.

Findet Lernen im sensorischen Bereich statt, erwirbt das Tier neue Signale. Der Erwerb solcher neuen signifikanten Signale durch ein Individuum ermöglicht es, seine Fähigkeit, sich in der Umwelt zu orientieren, zu erweitern. Diese Signale sind für das Tier im Gegensatz zu biologisch bedeutsamen Schlüsselreizen zunächst praktisch gleichgültig, aber im Laufe der Zeit, im Prozess der Akkumulation individueller Erfahrung eines Individuums, erhalten anfänglich fast gleichgültige Signale einen Signalwert.

Beim Lernen wählt ein Individuum selektiv einzelne Komponenten aus der Umgebung aus, die von biologisch neutral zu biologisch bedeutsam werden. Grundlage dafür sind verschiedene Prozesse in den höheren Teilen des Zentralnervensystems, die durch die Einwirkung sowohl innerer als auch äußerer Faktoren bestimmt werden. Es findet eine afferente Synthese statt (die Synthese wahrgenommener Reize), dann werden die Reize mit Informationen verglichen, die zuvor wahrgenommen und im Gedächtnis gespeichert wurden. Infolgedessen wird das Individuum bereit, bestimmte Reaktionshandlungen auf Reize auszuführen. Nach deren Abschluss werden nach dem Feedback-Prinzip Informationen über die Ergebnisse der durchgeführten Aktionen im Zentralnervensystem empfangen. Diese Informationen werden analysiert, auf deren Grundlage eine neue afferente Synthese erfolgt. Das Zentralnervensystem enthält also nicht nur angeborene, instinktive Verhaltensprogramme, sondern es werden ständig neue, individuelle Programme gebildet, auf denen der Lernprozess basiert.

Aus dem Vorstehenden folgt, dass der Lernprozess sehr komplex ist, er basiert auf der Bildung von Programmen für zukünftige Aktionen. Eine solche Bildung ist das Ergebnis eines Komplexes von Prozessen: ein Vergleich von äußeren und inneren Reizen, Arten und individuellen Erfahrungen, Registrierung der Parameter einer abgeschlossenen Aktion und Überprüfung der Ergebnisse dieser Aktionen.

Die Bedeutung des Lernprozesses. Lernprozesse sind für ein Tier in den frühen Phasen des Suchverhaltens am wichtigsten. Erbliche Verhaltensprogramme können nicht die gesamte Vielfalt der Situationen berücksichtigen, in denen sich ein Individuum befindet, und können sich daher nur auf seine eigenen Erfahrungen verlassen. In diesem Fall ist die rechtzeitige Orientierung des Tieres unter sich ändernden Umweltfaktoren äußerst wichtig. Es muss bereits im Anfangsstadium der Verhaltenshandlung schnell und richtig eine wirksame Handlungsmethode wählen. Davon hängt die Geschwindigkeit und Leichtigkeit ab, mit der die letzte Phase der Handlung erreicht werden kann. Daher müssen erworbene Elemente zwangsläufig in das instinktive Verhalten eines Individuums eingebaut werden.

Eine solche Einbettung ist erblich fixiert, sodass wir von arttypischen Grenzen des Lernens sprechen können. Der Lernprozess hat bestimmte, genetisch festgelegte Grenzen, jenseits derer ein Individuum nichts lernen kann. Bei höheren Wirbeltieren können diese Grenzen viel größer sein, als es die spezifischen Lebensbedingungen erfordern. Dadurch haben höhere Tiere die Fähigkeit, ihre Verhaltensreaktionen unter extremen Bedingungen zu ändern, ihr Verhalten wird flexibler. Im Gegensatz dazu ist die Lernfähigkeit bei niederen Tieren äußerst gering, ihr Verhalten wird hauptsächlich durch erblich festgelegte Reaktionen bestimmt. So kann die Breite des Lernspektrums ein Indikator für die geistige Entwicklung des Tieres sein. Je breiter der Rahmen ist, in dem ein Individuum Verhaltensreaktionen durchführen kann, desto mehr individuelle Erfahrungen kann es sammeln, desto besser wird sein instinktives Verhalten korrigiert und desto labiler wird die Suchphase seines Verhaltens.

Angeborenes Verhalten und Lernfähigkeiten sind evolutionär miteinander verbunden. Im Laufe der Evolution wird das instinktive Verhalten immer komplexer, was ein breites Gerüst an Lernfähigkeit erfordert. Die Erweiterung dieser Grenzen ermöglicht eine Flexibilisierung des angeborenen Verhaltens, hebt also das instinktive Verhalten auf eine höhere Entwicklungsstufe. Der Evolutionsprozess umfasst nicht nur den eigentlichen Inhalt des instinktiven Verhaltens, sondern auch die Möglichkeit, es mit individueller Erfahrung anzureichern. Auf den unteren Stufen der Evolution ist die Möglichkeit des Lernens begrenzt und manifestiert sich nur in Phänomenen wie Gewöhnung und Training.

Im Zuge der Gewöhnung verschwindet die Reaktion auf wiederholt wiederholte Irritationen, die keine biologische Bedeutung haben, allmählich. Dieser Prozess steht im Gegensatz zum Trainingsprozess, bei dem es aufgrund der Anhäufung individueller Erfahrungen zu einer Verbesserung des instinktiven Handelns kommt.

Primitive, einfachste Verhaltensformen verschwinden im Laufe der Evolution nicht, sie werden durch komplexere Formen ersetzt. Elementarformen werden oft von anderen Verhaltensformen überlagert, wodurch erstere an Komplexität und Labilität gewinnen. So lässt sich der Gewöhnungsprozess, der sich bereits bei Protozoen manifestiert, bei höheren Wirbeltieren in komplizierter Form beobachten. Beispielsweise zeigten Experimente von R. Hind an Mäusen, dass die Reaktionen dieser Tiere auf mehrere unverstärkte akustische Signale mit unterschiedlicher Geschwindigkeit schwächer werden. Unterschiede in der Gewöhnung werden jedoch nicht nur durch unterschiedliche Reizintensitäten (wie bei niederen Tieren), sondern auch durch individuelle Variabilität des Gewöhnungsprozesses bei höheren Tieren bestimmt.

Fähigkeiten. Im Prozess der evolutionären Entwicklung taucht im Verhalten von Tieren eine qualitativ neue Komponente des Lernens auf – Fertigkeit. Fertigkeit ist eine zentrale Form des optionalen Lernens. Laut dem russischen Psychologen A.N. Leontyev (1903-1979, „Probleme der psychischen Entwicklung“, 1959; „Entwicklung des Gedächtnisses“, 1931) wird dieser Begriff zu vage und unbrauchbar, wenn wir Fähigkeiten als alle Verbindungen betrachten, die im Prozess des Erwerbs individueller Erfahrungen entstehen für eine streng wissenschaftliche Analyse. Daher müssen die Begriffe „Fähigkeit“ und „Lernen“ strikt unterschieden werden.

Die Fähigkeit, Fähigkeiten zu entwickeln, manifestiert sich auf einer bestimmten Ebene der evolutionären Entwicklung des Tieres. Der Erfolg der ausgeführten motorischen Aktionen sowie die Verstärkung dieser Bewegungen mit einem positiven Ergebnis werden für die Ausbildung einer Fertigkeit entscheidend sein. Lernen kann auf der Grundlage von Informationen erfolgen, die eine Person selbstständig während einer aktiven Suche nach einem Reiz oder im Prozess der Kommunikation mit anderen Personen erhalten hat. Letztere Option beinhaltet den Prozess der Nachahmung und verschiedene Lernprozesse.

Es ist wichtig zu beachten, dass die Fertigkeit als Ergebnis der Übung gebildet wird. Damit es erhalten bleibt, ist ständiges Training notwendig, dies verbessert die Fähigkeit. Ohne systematisches Training werden Fähigkeiten nach und nach zerstört.

Es gibt viele spezielle Methoden zum Erlernen von Fähigkeiten: die Labyrinthmethode, die Problemkastenmethode (Problemzellenmethode), die Umwegmethode (für weitere Einzelheiten zu diesen Methoden siehe 1.2.) Ihre Besonderheit besteht darin, dass das Tier ein bestimmtes Signal auswählen muss oder Methode zur Lösung eines bestimmten Problems. Bei der Anwendung der Labyrinthmethode ist die Grundlage für die Bildung einer Fähigkeit für das Tier das Auswendiglernen des Objekts und des Pfads zu ihm. Bei wiederholter Wiederholung des Versuchs unter gleichen Bedingungen wird das Tier die Strecke zum Futterobjekt auf konstantem, kurzem Weg zurücklegen. In dieser Situation wird die Fähigkeit, Nahrung im Labyrinth zu finden, stereotyp und erreicht Automatismus. Im Allgemeinen ist Stereotypisierung im Allgemeinen charakteristisch für die primitivsten Fähigkeiten. Größere Plastizität ist für solche Fähigkeiten nur in den Anfangsstadien der Ausbildung charakteristisch. Im Gegenteil, Fähigkeiten höherer Ordnung zeichnen sich durch eine ziemlich signifikante Plastizität in allen Stadien der Formation aus.

Methoden zur Kompetenzentwicklung. Es gibt zwei Methoden der experimentellen Kompetenzentwicklung: die Methode des amerikanischen Verhaltenspsychologen B.F. Skinner („Behavior of Organisms“, 1938) (operante oder instrumentelle Konditionierung) und die klassische Methode von I.P. Pawlowa.

Bei der Entwicklung konditionierter Reflexe nach der Pavlov-Methode wird das Tier zunächst aufgefordert, bestimmte Bewegungen auszuführen, die es ausführen muss, um eine Verstärkung zu erhalten. Bei Skinners Methode muss das Tier diese Bewegungen selbst finden, vielleicht durch Versuch und Irrtum. Ein Beispiel ist ein Experiment mit einer Ratte, die in einen Käfig gesetzt wird. Sie erhält nur dann Nährstoffverstärkung, wenn sie versehentlich auf einen an der Zellwand befestigten Riegel drückt. In diesem Fall wird im Nervensystem der Ratte eine vorübergehende Verbindung zwischen dem versehentlichen Drücken des Riegels und dem Erscheinen des Futterspenders hergestellt. Es ist möglich, das Experiment erheblich zu komplizieren: dem Tier die Möglichkeit zu geben, eine von zwei Aktionen zu wählen, die zu unterschiedlichen, entgegengesetzten Ergebnissen führen. Wenn Sie beispielsweise das Pedal im Käfig drücken, wird abwechselnd die Heizung eingeschaltet und der Lüfter ausgeschaltet oder umgekehrt. Die Ratte kann somit die Temperatur im Käfig regulieren.

Bei der Pawlowschen Methode folgt die Reaktion strikt dem Reiz, und die unbedingte Verstärkung ist mit dem konditionierten Reiz durch die Bildung einer konditionierten Reflexverbindung verbunden. Bei der instrumentellen Konditionierung wird zunächst eine Reaktion (Bewegung) erzeugt, die ohne konditioniertes Signal verstärkt wird. Das Bedürfnis nach Verstärkung veranlasst das Tier zu einer bestimmten Reaktion auf das Pedal, es korrigiert sein Verhalten entsprechend der Wahrnehmung des Pedals. Es ist diese Wahrnehmung, die die Rolle eines konditionierten Stimulus spielt, da die Wirkung des Pedals zu einer Nahrungsverstärkung führt (ein biologisch signifikantes Ergebnis). Kommt eine solche temporäre Verbindung nicht zustande, hat das Pedal keinen Signalwert für das Tier.

Bei der Entwicklung von Reflexen nach der Pavlov-Methode wird die Anfangsphase des Verhaltensakts berücksichtigt - die Orientierungsphase des Tieres. Das Tier lernt, unter welchen äußeren Bedingungen, wann es eine bestimmte Bewegung, d.h. zeitliche Orientierung ausführen muss. Außerdem muss sich das Tier auch im Raum orientieren: das Pedal finden, lernen, damit umzugehen. All diese Punkte werden bei der instrumentellen Konditionierung nicht berücksichtigt.

Methode I.P. Pavlova ermöglicht es, die Orientierung des Tieres durch die Komponenten der Umgebung qualitativ zu analysieren. Allerdings sollte man sich bei der Untersuchung von Lernprozessen nicht nur auf diese Technik beschränken, denn die Entwicklung von Fähigkeiten ist nicht identisch mit der Entwicklung klassischer konditionierter Reflexe.

Ausbildung - eine der Formen der Entwicklung von Fähigkeiten bei einem Tier. Im Gegensatz zur instrumentellen Entwicklung von Fähigkeiten, wenn das Tier die maximale Möglichkeit hat, Unabhängigkeit zu zeigen, wird während des Trainings eine strenge Kontrolle über die Bildung von Fähigkeiten ausgeübt. Das Tier steht nicht mehr vor der Aufgabe, selbstständig nach einer Handlungsmethode zu suchen, um ein Ergebnis zu erzielen – im Gegenteil, im Zuge des ständigen Trainings werden unerwünschte Handlungen eliminiert und die erforderlichen Bewegungen verstärkt. Das Ergebnis des Trainings sind komplexe und dauerhafte motorische Reaktionen, die das Tier auf einen menschlichen Befehl hin ausführt. Verstärkung während des Trainings kann entweder negativ (Schmerz für eine falsche Handlung) oder positiv (Nahrungsverstärkung) sein. Es kann auch eine gemischte Methode angewendet werden, bei der falsches Handeln bestraft und richtiges gefördert wird. Der Einsatz des Trainings beim Erlernen tierischer Fähigkeiten wird bestimmt durch die Klarheit der Bedingungen, unter denen es platziert wird, sowie die Möglichkeit, die vom Trainer gegebenen Signale so genau wie möglich zu berücksichtigen.

Training ist ein komplexer Prozess, es ist keine Kette konditionierter Reflexe. Die größte Schwierigkeit für den Forscher besteht darin, dem Tier verständlich zu machen, was der Trainer von ihm erwartet. Die zu erwartenden Wirkungen sollten arttypisch für das Tier sein, können aber unter den gegebenen Bedingungen für es ungewöhnlich sein.

Die Trainingstheorie wurde vom sowjetischen Zoopsychologen M.A. Gerd. Es wurde vorgeschlagen, den Trainingsprozess in drei Phasen zu unterteilen: Anschieben, Abarbeiten und Kräftigung.

In der Schubphase muss der Trainer das Tier zwingen, das erforderliche Aktionssystem auszuführen. Ein Beispiel ist die bekannte Zirkusnummer, bei der ein Tier (zB ein Hund) einen Teppich ausrollt. Beim Training eines Hundes zeigt eine Person ihr ein Stück Delikatesse, steht neben einem in eine Röhre gerollten Teppich, erlaubt ihr jedoch nicht, Futter zu greifen. Das Tier wird aufgeregt, springt schnell auf der Stelle, bellt und berührt mit den Vorderpfoten. Gleichzeitig werden versehentliche Berührungen des Hundes auf dem Teppich mit kleinen Leckerchen verstärkt. Allmählich beginnt der Hund bewusst, den Teppich mit seinen Pfoten zu berühren, um Verstärkung zu erhalten, er bildet die notwendigen Pfotenbewegungen auf dem Teppich für die Nummer. Anschließend werden alle diese Bewegungen sorgfältig ausgearbeitet, ihre Ausrichtung festgelegt.

In dieser Phase des Trainings können Sie auf drei Arten handeln. Die erste Methode ist die Methode des direkten Stoßens, bei der der Trainer das Tier dazu bringt, sich hinter einem für ihn attraktiven Objekt (z. B. Futter) zu bewegen. Die zweite Methode ist das indirekte Schieben: Der Trainer provoziert Bewegungen, die nicht auf den Köder gerichtet sind, sondern durch die Erregung des Tieres verursacht werden. Diese Methode bildet die Manipulationsaktionen der Gliedmaßen: das Übertragen von Objekten, Greifen, Drücken und andere. Bei der komplexen Anstoßmethode entwickelt das Tier zunächst eine Fertigkeit und wird dann in einer anderen Situation gezwungen, diese Fertigkeit auf andere Weise einzusetzen. Zum Beispiel wird einem Pelzrobben zuerst beigebracht, einen Ball in die Hände des Hundeführers fallen zu lassen. Der Trainer versteckt dann für einige Momente seine Hände hinter seinem Rücken. Die Katze ist gezwungen, den Ball am Bogen zu halten, da sie nur Verstärkung erhält, wenn der Ball die Hand des Hundeführers trifft. Allmählich nimmt die Haltedauer des Pelzrobbens zu, wodurch eine Zirkusnummer mit Balancieren des Balls entsteht.

In der zweiten Trainingsphase – der Trainingsphase – konzentriert der Trainer seine Bemühungen darauf, die unnötigen Bewegungen des Tieres zu beseitigen, die die notwendigen Aktionen begleiten. Dies gilt insbesondere für alle Arten von Orientierungsreaktionen, die durch eine für das Tier neue Situation ausgelöst werden. Wenn unnötige Bewegungen eliminiert werden, wird das primäre Aktionssystem "poliert", die notwendigen Bewegungen werden ausreichend klar und lang gemacht, und eine geeignete Signalisierung wird ausgewählt, um die Aktionen des Tieres zu steuern. In diesem Fall sollte die Reaktion auf die Nahrungsverstärkung durch eine Reaktion auf das Signal des Trainers (z. B. das Ertönen einer Pfeife) ersetzt werden.

In der Entwicklungsphase kommen auch Schubtechniken zum Einsatz. Beispielsweise kann die korrekte Haltung eines auf den Hinterbeinen stehenden Tieres fixiert werden, indem der Köder über den Kopf gehoben wird. Mit Hilfe dieser Techniken wird die Entwicklung künstlicher Signalisierung durchgeführt.

Die letzte Stufe des Trainings ist die Stufe der Härtung. In dieser Phase konzentrieren sich die Bemühungen darauf, die erworbenen Fähigkeiten zu festigen und ihre obligatorische Reproduktion als Reaktion auf ein Signal sicherzustellen. Pushing wird hier nicht mehr verwendet. Nahrungsverstärkung wird nicht nach jeder Fertigkeit produziert, sondern am Ende des gesamten Aktionskomplexes. Infolgedessen nehmen Fähigkeiten die Form einer stereotypen Reaktion an, wenn das Ende einer Aktion der Beginn der zweiten ist, und so weiter.

Die künstliche Entwicklung von Fähigkeiten bei Tieren ist also ein sehr komplexer Prozess, obwohl er der Ausbildung von Fähigkeiten bei Tieren unter natürlichen Bedingungen im Hinblick auf den Grad der Vielfalt zweifellos unterlegen ist.

4.2. Die Rolle kognitiver Prozesse bei der Bildung von Fähigkeiten

Die bekannten Zoopsychologen G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings und E. Thorndike kamen aufgrund von Forschungen aus der Mitte des XNUMX. Jahrhunderts zu dem Schluss, dass der Prozess der Kompetenzbildung von durchgeführt wird "Versuch und Irrtum". Dies bedeutete die Bildung von Fähigkeiten sowohl in Bezug auf die Orientierung zwischen den Komponenten der Umgebung als auch in Bezug auf die Bildung neuer Bewegungskombinationen. Zufällige Aktionen, die zu einem erfolgreichen Ergebnis geführt haben, werden aus dem Tier ausgewählt und fixiert. Aktionen, die nicht zum Erfolg führen, werden nach und nach eliminiert und nicht fixiert, und "erfolgreiche" Aktionen, viele Male wiederholt, bilden Fähigkeiten. Das Konzept des „Versuchs und Irrtums“ besagt also, dass alle Handlungen spontan und zufällig ausgeführt werden, während sich das Tier gegenüber den Komponenten der Umgebung als passiv erweist.

Die Bildung von Fähigkeiten als Prozess erfordert jedoch die Aktivität des Tieres, eine selektive Einstellung zu den Bestandteilen der Umwelt. In den 1920er Jahren Das Konzept von „Versuch und Irrtum“ hatte Gegner – den amerikanischen Neo-Behavioristen-Psychologen E. Tolman (1886-1959; Zielgerichtetes Verhalten bei Tieren und Menschen, 1932), den russischen Physiologen V.P. Protopopov (1880-1957) und andere Wissenschaftler. Sie stimmten nicht mit den Vorstellungen über die Zufälligkeit und Richtungslosigkeit von Tierbewegungen bei der Lösung von Problemen überein. Demnach werden Fähigkeiten im Prozess der aktiven Orientierung der motorischen Aktivität des Tieres gebildet. Das Tier analysiert die Situation und wählt aktiv diejenigen Aktionen aus, die der Zielerreichung entsprechen. Mit anderen Worten, die resultierenden Bewegungen sind dem Ziel angemessen. Entscheidend wird hier keine zufällige Auswahl sein, sondern eine aktive motorische Analyse. Diese Ansichten haben auch experimentelle Bestätigung. Die Experimente der Wissenschaftler I.F. Dashiella, K. Spence und W. Shipley, die Mitte des XNUMX. Jahrhunderts durchgeführt wurden, zeigten, dass eine Ratte beim Betreten eines Labyrinths häufiger in Sackgassen eintritt, die zum Ziel hin liegen (Futterköder), als in die entgegengesetzte Richtung . Zuerst führt die Ratte die erste motorische Orientierung im Labyrinth durch und erstellt auf ihrer Grundlage ein Bewegungsschema, d. H. Ihre Aktionen sind nicht zufällig. So entstehen bei der Entwicklung von Fähigkeiten durch primäre aktive Orientierung gerichtete Handlungen bei Tieren.

Diese Daten ermöglichten es dem polnischen Zoopsychologen I. Krechevsky, die Annahme aufzustellen, dass das Tier bei der Lösung verschiedener Probleme von einer Art "Hypothesen" geleitet wird. Sie sind besonders ausgeprägt, wenn das Tier vor eine Aufgabe gestellt wird, die für es offensichtlich nicht lösbar ist. Zum Beispiel wird ein Tier in ein Labyrinth gesetzt, dessen Türen sich ohne System und Reihenfolge chaotisch schließen und öffnen. In diesem Fall baut nach Krechevskys Vorstellungen jedes Tier seine eigene "Hypothese" auf und testet sie immer wieder. Wenn die "Hypothese" nach Wiederholung der Aktionen nicht zu einer Lösung führt, verwirft das Tier sie und baut eine andere, die es ebenfalls testet usw. In einer solchen Situation verhält sich jedes Tier gleich, unabhängig davon, ob es sich ändert äußeren Bedingungen. Bei Experimenten mit Ratten in einem Labyrinth mit sich zufällig schließenden Gängen handelte jedes Tier nach seiner „Strategie“. Einige Ratten drehten sich mit einer deutlichen Regelmäßigkeit abwechselnd nach rechts und links. Andere bogen zuerst an jeder Gabelung nach rechts ab, und als dies nicht zum Erfolg führte, begannen sie, ständig nach links abzubiegen. So schienen Tiere unter sich ständig ändernden Bedingungen zu versuchen, ein bestimmtes Prinzip zu identifizieren und danach zu handeln. Krechevsky kam zu dem Schluss, dass dieses abstrakte „Prinzip“ auf der inneren „Abstimmung“ des Tieres beruht.

Krechevsky machte auf die Komplexität der Verhaltensreaktionen des Tieres in der Anfangsphase der Problemlösung aufmerksam - in dieser Zeit ist die Rolle des Erkundungsverhaltens besonders ausgeprägt. In seinem Konzept wird der Schwerpunkt auf das aktive Verhalten des Tieres gelegt, die Manifestation der Initiative durch es. Darüber hinaus betont Krechevskys Konzept die Rolle interner Faktoren und vor allem des mentalen Zustands des Tieres bei der Auswahl von Maßnahmen zur Lösung des Problems, mit dem es konfrontiert ist.

Das Konzept von „Versuch und Irrtum“ wird durch einige Erfahrungen und Experimente widerlegt. Bekannt sind beispielsweise Versuche mit dem Einsatz von „latentem Lernen“. Ihr Wesen liegt darin, dass dem Tier vor Versuchsbeginn Gelegenheit gegeben wird, sich mit dem Gerät des Versuchsaufbaus vertraut zu machen. In diesem Fall ist es besonders wichtig, dass die Eingewöhnung aktiv erfolgt, d. h. das Tier die Möglichkeit hat, ein wenig in der Anlage herumzulaufen. Es sollte beachtet werden, dass das Orientierungsverhalten einer Ratte, die den Aufbau zuerst betritt, ohne Verstärkung nur dazu dient, Erfahrung zu sammeln. Wenn die Ratte vor Versuchsbeginn in den Aufbau gesetzt wird, sieht sie noch kein Ziel vor sich, da keine Nahrungsverstärkung (positiver Stimulus) oder Schmerz (negativer Stimulus) vorhanden ist. Bei einer solchen primären Untersuchung des Labyrinths kann sich die Art der Wahrnehmung von Objekten bei verschiedenen Tieren erheblich unterscheiden: Einige Ratten verwenden hauptsächlich visuelle Reize, andere - olfaktorische. Individuelle Merkmale als Ganzes sind ein Zeichen des Lernprozesses, da die instinktiven Verhaltenskomponenten konservativ und unverändert sind. Wenn wir die Fähigkeitsbildungsrate bei einem Tier vergleichen, das unmittelbar vor dem Experiment in das Labyrinth gesetzt wird, und bei einem Tier, das sich aktiv mit dem Labyrinth vertraut gemacht hat, wird es beim zweiten Tier viel geringer sein.

Alle diese Experimente belegen überzeugend, dass für die erfolgreiche Entstehung einer Gewohnheit eine aktive kognitive Aktivität des Tieres als Voraussetzung notwendig ist. Es ist dieser kognitive Prozess, der die Art der Fähigkeit bestimmt.

EIN. Leontiev schlug ein Kriterium vor, um die Gewohnheit von anderen Formen des Lernens zu trennen. Dieses wichtigste Kriterium nannte er „Bedienung“. Eine Operation ist eine Komponente der Aktivität eines Tieres, die die Bedingungen erfüllt, unter denen das Objekt, das diese Aktivität stimuliert, gegeben ist. Leontiev schlug vor, nur feste Operationen als Fähigkeiten zu betrachten. Das Hervorheben einer Operation in der Motorik des Tieres weist darauf hin, dass es sich um eine echte Fertigkeit handelt.

Ein Beispiel für die Auswahl einer Operation kann als Experiment mit der Workaround-Methode dienen, die von A.V. Zaporozhets und I.G. Dimanstein. In einem Aquarium mit Wasser wurde eine Querwand aus Gaze installiert und an der Seite ein schmaler Durchgang gelassen, durch den die Versuchsfische schwimmen konnten. In einen Teil des Aquariums wurde ein Fisch und in den anderen Teil ein Futterköder (z. B. ein Blutwurm) gelegt, der durch eine Trennwand getrennt war. Der Fisch konnte den Köder nur fangen, indem er um die Trennwand herumging, dies geschah, nachdem er nicht direkt zum Futter schwimmen konnte. Bei der Suche nach dem Weg, der sie zum Köder führte, führte das Versuchstier bestimmte motorische Aktionen aus.

Leontyev schlägt vor, in dieser Bewegungsaktivität zwei Komponenten zu sehen. Die erste ist die gerichtete Aktivität, die unter dem Einfluss der Eigenschaften des Objekts selbst entsteht, das die Aktivität stimuliert, d. h. dem Geruch von Mückenlarven, seiner Art. Die zweite Komponente der Bewegungsreaktion ist die Aktivität, die mit dem Einfluss eines Hindernisses verbunden ist, d. h. mit den Bedingungen, unter denen sich das die Aktivität stimulierende Objekt befindet. Diese Aktivität wird nach Leontievs Terminologie eine Operation sein.

Nachdem der Versuchsfisch einen Umweg zum Köder erlernt, also eine motorische Geschicklichkeit entwickelt hat, wird die Barriere aus dem Aquarium entfernt. Der Fisch wird jedoch seinen Weg um das Hindernis herum genau wiederholen. Mit der Zeit wird sich der Weg begradigen. Somit ist die Wirkung des Hindernisses in diesem Versuch stark mit der Wirkung des Köders verbunden, beide Komponenten wirken zusammen und untrennbar, der Köder löst sich nicht von der Trennwand und umgekehrt. Folglich ist in dieser Situation die Operation nur bedingt unterscheidbar, sie ist noch nicht von anderen Komponenten der motorischen Reaktion trennbar.

Dieses Fischbeispiel ist ein Beispiel für eine automatisierte Fertigkeit – eine Fertigkeit, die sich noch auf einem sehr niedrigen Entwicklungsstand befindet. In diesem Fall ist der kognitive Aspekt der Fertigkeitsbildung äußerst schwach, sodass die Flugbahn des Weges zum Köder so stark fixiert wird, dass sie auch nach der Beseitigung des Hindernisses bestehen bleibt. Damit sich eine komplexe Fähigkeit ausbilden kann, muss ihre kognitive Komponente sehr groß sein. Das charakteristische Merkmal höherer Fähigkeiten bei höheren Wirbeltieren besteht darin, dass die Bedienung klar unterschieden wird und eine äußerst wichtige kognitive Rolle spielt. Dies bedeutet jedoch keineswegs, dass ihnen primitive Fähigkeiten fehlen und sie für die Anhäufung individueller Erfahrungen nicht wichtig sind. Der Grad der Entwicklungsfähigkeit hängt von der Biologie der Art und von der Situation ab, in der das Tier vor der Aufgabe steht.

Der kognitive Aspekt einer Fähigkeit manifestiert sich in der Überwindung eines Hindernisses. Bei der Analyse der Kompetenzbildung wird unter einem Hindernis nicht nur ein direktes physisches Hindernis verstanden, das den Weg zum stimulierenden Objekt versperrt. Ein Hindernis bei der Lösung des Problems, mit dem ein Tier konfrontiert ist, ist jedes Hindernis auf dem Weg zum Ziel, unabhängig von seiner Art. Dies wurde experimentell von V.P. bewiesen. Protopopow. Seine Forschungen zeigten, dass absolut alle motorischen Fähigkeiten bei Tieren durch die Überwindung eines bestimmten „Hindernisses“ gebildet werden und dass ihr Charakter und ihre Natur den Inhalt der gebildeten Fähigkeit bestimmen. Laut Protopopov hat der Reiz nur eine dynamische Wirkung auf die Ausbildung einer Fähigkeit, das heißt, er bestimmt die Geschwindigkeit und Stärke ihrer Konsolidierung. Die Überwindung eines Hindernisses ist ein wichtiges Element bei der Ausbildung einer Fertigkeit, nicht nur bei der Entwicklung mit der Workaround-Methode, sondern auch bei der Verwendung anderer Methoden zu diesem Zweck, beispielsweise der Labyrinth-Methode und der Problem-Box-Methode.

Der ungarische Zoopsychologe L. Kardos widmete den kognitiven Aspekten der Fähigkeitsbildung große Aufmerksamkeit. Er betonte insbesondere, dass ein Tier, wenn es in einem Labyrinth lernt, sein Wissen bereichert und einen erheblichen Vorrat an nützlichen Informationen ansammelt. Kardosh schrieb darüber so: „...am Anfang des Labyrinths sieht das Tier in der Erinnerung... über die Wände hinaus, die sein Empfindungsfeld abdecken; diese Wände werden sozusagen transparent. In der Erinnerung wird es „sieht“ das Ziel und die aus Sicht der Fortbewegung (Bewegungen. - Autor) wichtigsten Teile des Weges, offene und geschlossene Türen, Abzweigungen usw., „sieht“ genau so und wo und wie es ist Ich sah es in Wirklichkeit, als ich durch das Labyrinth ging.“[12]

Gleichzeitig definierte Kardosh klar die Grenzen der kognitiven Fähigkeiten des Tieres beim Lösen von Problemen. Hier gibt es seiner Meinung nach zwei Möglichkeiten: lokomotorische und manipulative Kognition. Bei der lokomotorischen Kognition verändert das Tier seine räumliche Position in der Umgebung, ohne die Umgebung selbst zu verändern. Bei manipulativer Kognition findet eine aktive Veränderung der Umwelt von Tieren statt.

Manipulative Kognition wird bei der Ausbildung instrumenteller Fähigkeiten durchgeführt. Kardosh führte Studien durch, in denen er zeigte, dass einem Tier (im Experiment einer Ratte) beigebracht werden kann, in einem Labyrinth verschiedene Wege zu wählen, die zu einem Punkt führen, und sich dann auf unterschiedliche Weise weiterzubewegen, beispielsweise in die eine oder andere Richtung andere. Dies kann als Beispiel für die motorische Wahrnehmung dienen. Laut Kardosh kann jedoch keinem Tier (außer Affen) beigebracht werden, dass je nach Wahl eines von zwei Bewegungswegen ganz bestimmte Veränderungen in der Umwelt eintreten. Im Experiment wurde beispielsweise die Nahrung durch einen anderen Verstärker ersetzt – Wasser. L. Kardosh schreibt: „... ein Mensch wäre überrascht, wenn er sich von rechts und von links näherte, wenn er sich von rechts und von links näherte, an derselben Stelle unterschiedliche Objekte zu finden, aber er würde nach der ersten Erfahrung lernen. Hier macht die Entwicklung einen Sprung.“ ... Der Mensch kann sich völlig vom lenkenden Einfluss der räumlichen Ordnung befreien, wenn zeitlich-kausale Zusammenhänge etwas anderes erfordern.“ [13]

4.3. Lernen und Kommunikation. Tierimitation

Die Rolle der Nachahmung bei der Verhaltensbildung bei höheren Tieren kann nicht hoch genug eingeschätzt werden. Das Phänomen der Nachahmung gehört nicht immer zum Lernprozess, es kann auch zum instinktiven Verhalten gehören. Ein Beispiel für eine solche Nachahmung kann allelomimetisches Verhalten (gegenseitige Stimulierung) sein, wenn die Ausführung von (arttypischen) Handlungen einiger Tiere andere dazu veranlasst, die gleichen Handlungen auszuführen (z. B. das gleichzeitige Sammeln von Nahrung). Gleichzeitig wird eine bestimmte Art von Aktion gefördert, die allen Individuen der Art innewohnt.

Das Lernen durch Nachahmung wird „Nachahmungslernen“ genannt. Die Essenz dieses Prozesses besteht darin, dass das Tier individuell neue Verhaltensformen durch direkte Wahrnehmung der Handlungen anderer Tiere bildet. Mit anderen Worten, die Grundlage eines solchen Lernens ist die Kommunikation mit anderen Personen. Simulationslernen kann in obligatorisch und optional unterteilt werden.

Im Prozess des obligatorischen Nachahmungslernens passt sein Ergebnis vollständig in den Rahmen eines bestimmten Artenstereotyps. Durch Nachahmung lernen Menschen, lebenswichtige Handlungen auszuführen. Alle diese Handlungen gehören zum normalen Verhaltensrepertoire der Art. Das obligatorische Lernen ist am typischsten für junge Tiere. Ein Beispiel ist die Ausbildung einer Abwehrreaktion auf ein Raubtier in Form einer Flucht bei Jungfischen von Schwarmfischarten. Gleichzeitig ahmen sie das Verhalten erwachsener Fische nach, wenn sie beispielsweise beobachten, wie andere Mitglieder des Schwarms von einem Raubtier gefressen werden. Laut L.A. Laut Orbeli ist ein solches nachahmendes Verhalten äußerst wichtig, „es dient als Hauptwächter der Art, denn der enorme Vorteil liegt darin, dass Zuschauer, die bei der Schädigung eines Mitglieds ihrer eigenen Herde oder ihrer Gemeinschaft anwesend sind, reflexartige Schutzhandlungen entwickeln.“ und so Gefahren in der Zukunft vermeiden können.“ . [14]

Das obligate Nachahmungslernen dient auch als wichtiges Element in der Reaktion des Verfolgens und Erkennens von Nahrungsobjekten durch junge Säugetiere. Jungtiere von Tieren wie Vögeln und Menschenaffen (Schimpansen) sammeln Nestbauerfahrung durch obligatorisches Nachahmungslernen.

Das einfachste optionale Nachahmungslernen manifestiert sich in der Nachahmung von Bewegungen, die dieser Art nicht eigen sind. In diesem Fall erfolgt die Nachahmung auf der Grundlage einer allelomimetischen Stimulation. Wenn zum Beispiel Menschenaffen unter Bedingungen gehalten werden, in denen Tiere ständig Kontakt zu Menschen haben, beginnen Affen, verschiedene Aktionen mit Haushaltsgegenständen auszuführen und menschliche Aktionen nachzuahmen. Dieses Verhalten wird nicht mehr arttypisch sein: Neue Methoden manipulativer Aktivität werden geformt. Solche Aktionen werden als „Nicht-Spezies-Imitations-Manipulation“ bezeichnet.

Beim optionalen Simulationslernen erfolgt die Problemlösung in komplexerer Form. Ein Tier führt bestimmte Aktionen aus, um das Problem zu lösen, das andere (das Zuschauertier) beobachtet nur seine Aktionen, und die Fähigkeit wird im Laufe der Beobachtung in ihm entwickelt. Die Fähigkeit zu solchem ​​Lernen wurde bei verschiedenen Säugetieren festgestellt: Ratten, Hunden, Katzen, niederen und großen Menschenaffen, aber bei letzteren spielt sie eine besonders wichtige Rolle. Basierend auf Beobachtungen in der Natur, A.D. Slonim kam zu dem Schluss, dass die Bildung bedingter Reflexe in einer Affenherde hauptsächlich auf der Grundlage von Nachahmung erfolgt.

Aber nicht alle Fähigkeiten können bei Tieren durch optionales Imitationslernen gebildet werden. Instrumentelle Fähigkeiten werden auf diese Weise nicht ausgebildet. Dies wird durch die Experimente des amerikanischen Forschers B. B. Beck bestätigt. In seinen Experimenten wurden Paviane verwendet, die den Einsatz von Werkzeugen durch Verwandte bei der Lösung von Problemen beobachteten. Die Zuschauerpaviane eigneten sich keine instrumentellen Fähigkeiten an, aber sie führten häufiger und intensiver als vor diesen Experimenten Manipulationen an den von ihnen beobachteten Werkzeugen durch. Dieses Beispiel beweist, dass allelomimetisches Verhalten und atypische Nachahmungsmanipulation eine wichtige Rolle bei der Entwicklung komplexer Fähigkeiten unter sozialen Bedingungen spielen.

Imitation erfasst auch das Feld der Signalisierung und Kommunikation. Ein Beispiel ist die Lautmalerei von Vögeln. Dabei kommt es zur Stimulation arttypischer akustischer Signalgebung (z. B. Phänomene wie „Chöre“ von Vögeln). Die Nachahmung von Vögeln zu den Geräuschen und Gesängen anderer Menschen kann als artfremde nachahmende Manipulation definiert werden. Die Aneignung arttypischer Laute durch Küken durch Nachahmung des Gesangs der Erwachsenen bezieht sich auf obligates Nachahmungslernen.

Für die Untersuchung des Nachahmungsprozesses bei Tieren lassen sich zwei grundsätzlich unterschiedliche Ansätze anwenden.

1. Bei der Untersuchung amelomischen Verhaltens werden Tiere voneinander isoliert und getrennt trainiert, erst dann werden sie zusammengebracht. Tiere können darauf trainiert werden, auf dasselbe Signal auf unterschiedliche Weise zu reagieren, während sie die entgegengesetzte Reaktion erzielen. Nachdem man die Tiere zusammengebracht und ihnen dieses Signal gegeben hat, kann man herausfinden, was in einer bestimmten Gruppe von Tieren vorherrscht: gegenseitige Stimulation oder die Ergebnisse des üblichen Lernens jedes Tieres. Die Ergebnisse werden es ermöglichen, die Stärke der allelomimetischen Reaktion bei diesen Tieren zu beurteilen, d. h. die Stärke der Nachahmung.

2. Wenn Imitationslernen untersucht wird, werden die Tiere von Beginn der Experimente an mit Kommunikation versorgt. Dabei wird ein Individuum (Tier-Akteur) vom Forscher auf eine gewisse Verstärkung vor den anderen Individuen (Tier-Zuschauer) trainiert. Von fakultativem imitativen Lernen kann gesprochen werden, wenn Personen, die nicht vom Experimentator geschult wurden und für die Lösung des Problems keine Belohnung erhalten haben, allein durch Beobachtung lernen, dieses Problem richtig und ohne eigene Übungen zu lösen. Wenn zum Beispiel den Affen eine Banane zugeworfen wird, bekommt sie immer der Rudelführer. Doch schon bald beginnen sich alle Individuen der Herde auf ein bestimmtes Signal zu versammeln, obwohl nur noch der Anführer die Banane erhält. Auf diese Weise werden die Fähigkeiten aller Tiere („Zuschauer“) gebildet, was hilft, das Problem auch in Abwesenheit eines Anführers („Schauspieler“) zu lösen.

Die Phänomene der Nachahmung in der natürlichen Umwelt sind ziemlich eng und kompliziert mit den Beziehungen innerhalb der Gruppe von Tieren verflochten. In Gemeinschaften gibt es also neben gegenseitigen Anreizen für die gemeinsame Ausführung bestimmter Handlungen auch einen gegenteiligen Faktor - die Unterdrückung der Handlungen anderer Mitglieder der Gemeinschaft durch "dominante" Individuen. Zum Beispiel hatten die Affen in dem oben beschriebenen Experiment Angst, sich der Installation zu nähern, in der sie eine Banane steckten, und wagten es noch mehr nicht, sie zu nehmen. Die Affen haben aber auch besondere, sozusagen „befriedende“ Signale. Der Zweck dieser Signale besteht darin, dem dominanten Individuum (Anführer) die Bereitschaft der übrigen Rudelmitglieder mitzuteilen, nur zu beobachten. Diese Möglichkeit bietet die Umsetzung von allelomimetischem Verhalten und imitativem Lernen.

Lernen in verschiedenen Stadien einer Verhaltenshandlung. Jede Verhaltensreaktion eines Tieres beginnt mit einem inneren Reiz (Bedürfnis). Dieser Reiz aktiviert das Tier und veranlasst es, eine aktive Suchaktivität zu starten. Die Anfangsphase, das Suchverhalten selbst und die Endphase sind immer eindeutig genetisch festgelegt, aber der Weg, auf dem das Tier die Endphase des Verhaltens erreicht, kann sich ändern. Es hängt vom Lernprozess ab, davon, wie variabel das Verhalten des Tieres ist, inwieweit es in der Lage ist, sich in einer sich ändernden Umgebung richtig zu orientieren.

Bei höheren Tieren ist fakultatives Lernen das wichtigste Mittel, um die Endphase einer Verhaltenshandlung zu erreichen. Ihr Erfolg hängt von der Perfektion des Orientierungsmechanismus des Tieres in Raum und Zeit ab. Je vollkommener diese Orientierung ist, desto erfolgreicher wird die Überwindung des Hindernisses, also der Bedingungen, unter denen das Objekt gegeben ist. Die Perfektion der Orientierungsreaktionen des Tieres hängt direkt vom Grad seiner geistigen Aktivität ab. Am wichtigsten sind hier die höheren mentalen Funktionen – die intellektuellen Fähigkeiten. Sie verleihen dem Verhalten des Tieres Flexibilität und Variabilität und bieten dadurch Anpassungsmöglichkeiten für Verhaltensreaktionen.

Thema 5. Entwicklung der geistigen Aktivität von Tieren in der Ontogenese

5.1. Die Entwicklung der geistigen Aktivität in der vorgeburtlichen Zeit

Eines der zentralen Probleme der Tierpsychologie ist die Frage nach den angeborenen und erworbenen Komponenten tierischen Verhaltens. Diese Frage steht in engem Zusammenhang mit der Untersuchung der Ontogenese des Verhaltens. Es ist wichtig zu beurteilen, welche Verhaltenselemente von einem Individuum vererbt (und daher genetisch fixiert) werden und welche während der individuellen Entwicklung erworben werden. Viele Tierpsychologen haben sich mit diesem Problem beschäftigt, alle äußerten unterschiedliche Meinungen über die Zusammenhänge zwischen Verhaltenselementen während der Ontogenese. So schrieb der berühmte englische Zoopsychologe K. Lloyd-Morgan: „Die Aktivität, die das Ergebnis der Koordination von 10 % der zunächst inkohärenten Bewegungen ist, ist ein neues Produkt, und dieses Produkt ist das Ergebnis der Assimilation, des Erwerbs und wird nicht vererbt.“ spezifische, koordinierte Aktion. Wie ein Bildhauer eine Statue aus einem Stück Marmor erschafft, so erzeugt die Assimilation eine Aktion aus der Masse gegebener zufälliger Bewegungen. Es wird eine spezifische, koordinierte, reaktive oder reagierende Aktion erworben. Aber es gibt bestimmte Aktionen, die bestimmt sind vom Tag der Geburt an, die fertig vererbt werden und deren Kombination oder Koordination unmittelbar nach der Geburt bereits „durch völlige Vollkommenheit gekennzeichnet ist. Bestimmung und Koordination von Handlungen sind in diesem Fall nicht individuell, sondern von den Vorfahren entlehnt.“ [15]

Der Wissenschaftler weist darauf hin, dass viele Handlungen von Tieren ohne zusätzliche Informationen von ihnen ausgeführt werden können. Zum Beispiel geht ein Wasservogelküken zum ersten Mal mutig ins Wasser. Es gab auch eine entgegengesetzte Meinung, wonach nur einer der Faktoren (intern - Instinkt oder extern - Lernen) die Verhaltensentwicklung beeinflusst. Anhänger mechanistischer Ansichten zur Verhaltensentwicklung (ohne Einwirkung interner Faktoren) waren G.E. Coghill und Qing Yang Kuo, in Russland - V.M. Borowski. Sie glaubten, dass alles Verhalten das Ergebnis von Lernen ist, das bei einem Tier ab der embryonalen Entwicklungsphase auftritt. Dieses Konzept wurde im Gegensatz zur Theorie des anfänglich programmierten Verhaltens gebildet.

Derzeit besteht ein Verständnis der Ontogenese des Verhaltens als eine Reihe interagierender äußerer und innerer Faktoren, eine Kombination aus unbedingter und bedingter Reflexaktivität. L.V. Kruschinski schlug den Begriff „einheitliche Reaktion“ vor, um Verhaltensweisen zu bezeichnen, die bei unterschiedlichen Gestaltungsmethoden einen ähnlichen äußeren Ausdruck haben. Eine einheitliche Reaktion kombiniert bedingte und unbedingte Verhaltenselemente. Solche Verhaltenshandlungen zielen darauf ab, „eine bestimmte Verhaltenshandlung auszuführen, die unterschiedliche Arten der Umsetzung und gleichzeitig ein bestimmtes Muster der endgültigen Ausführung aufweist“. [16]

Einheitliche Reaktionen zielen also darauf ab, eine einzelne Aktion auszuführen, die einen adaptiven Wert hat. Dabei können der unbedingte und der bedingte Anteil in unterschiedlichen Anteilen stehen.

Die Ontogenese des Verhaltens steht in engem Zusammenhang mit den morphofunktionellen Veränderungen im Körper, da angeborene Bewegungen eine Funktion „arbeitender“ Organe sind. Zoologe B.S. Matveev zeigte, dass sich im Laufe der Ontogenese die Einstellung des Organismus zu Umweltfaktoren ändert. Dies verursacht verschiedene Formen der Anpassung von Individuen an die Umwelt im Prozess der individuellen Entwicklung. In den frühen Stadien der Ontogenese können Anpassungen zu Veränderungen im morphologischen (Körperaufbau) und funktionellen (Körperfunktionen) Bereich führen. In diesem Fall ändern sich zunächst die "arbeitenden" Organe, und dann treten Veränderungen im ganzen Körper auf.

Der Verlauf der Ontogenese des Verhaltens wird durch den Reifegrad des Tieres beeinflusst. Diese Merkmale stehen in engem Zusammenhang mit der historischen Entwicklung der Tierarten, ihrem Lebensraum und ihrer Lebensweise. Abhängig davon verfügen Neugeborene unmittelbar nach der Geburt über unterschiedliche Grade der Selbständigkeit.

Darüber hinaus beeinflussen solche Merkmale der Tierentwicklung wie das Vorhandensein oder Fehlen einer Larvenform in ihrem Lebenszyklus auch die Ontogenese des Verhaltens. Oft unterscheidet sich die Larve von der erwachsenen Larve in ihrer Lebensweise, in den Bewegungsmerkmalen, in der Ernährung usw. Besonders deutliche Unterschiede sind bei Wirbellosen zu beobachten, obwohl auch bei Wirbeltieren gewisse Unterschiede festzustellen sind. Während der Metamorphose (der Umwandlung einer Larve in ein erwachsenes Tier) treten die komplexesten morphologischen und funktionellen Veränderungen des Körpers auf, die zwangsläufig zu Verhaltensänderungen führen.

K. Fabry schlägt die folgende Periodisierung der Ontogenese des Verhaltens vor:

▪ frühe postnatale Periode;

▪ juvenile (Spiel-)Periode (unterscheidet sich nur bei Tieren, die Spielaktivität zeigen).

Die vorgeburtliche (embryonale) Periode ist die Zeit der Entwicklung eines Tieres von dem Moment an, in dem sich der Embryo bildet, bis zur Geburt (oder dem Schlüpfen aus einem Ei). Das Verhalten des Tieres in dieser Zeit ist von großer Bedeutung für die Verhaltensentwicklung im Allgemeinen. Embryonen sowohl von Wirbeltieren als auch von Wirbellosen produzieren eine Reihe von Bewegungen in der pränatalen Phase der Ontogenese ("embryonale Bewegungen"). In diesem Entwicklungsstadium haben sie noch keine funktionelle Bedeutung, da der Organismus in dieser Zeit noch nicht mit der Umwelt verbunden ist. Es wurde jedoch festgestellt, dass embryonale Bewegungen eine Art Elemente zukünftiger motorischer Handlungen sind, die der Körper in späteren Stadien der Ontogenese ausführt - dann erhalten diese Bewegungen einen adaptiven (adaptiven) Wert.

Laut A.D. Langsame, embryonale Bewegungen können die physiologischen Prozesse beeinflussen, die mit der Muskelaktivität des Tieres verbunden sind. Sie erlauben sogar in der intrauterinen Entwicklungsphase, das Tier auf Umweltbedingungen vorzubereiten. Solche "Trainings"-Bewegungen sind zum Beispiel typisch für junge Huftiere, die sich gleich nach der Geburt auf die Beine stellen und schnell der Herde folgen können. Die Fähigkeit von Jungtieren, unmittelbar nach der Geburt intensive Aktivitäten auszuführen, wird durch motorische Übungen in der vorgeburtlichen Zeit bestimmt. Es wird angemerkt, dass die Embryonen dieser Tiere Fußbewegungen ausführen, die dem Gehen ähneln. Zum Zeitpunkt der Geburt entwickelt das Tier eine gute Koordination aller physiologischen Funktionen, einschließlich der vegetativen (z. B. die Regulierung der Atemfrequenz).

Die Verhaltensbildung wird durch komplexe und vielfältige morphofunktionelle Zusammenhänge bestimmt. Russischer Zoologe und Morphologe, bekannt für seine Arbeit auf dem Gebiet der vergleichenden Anatomie von Wirbeltieren, I.I. Schmalhausen (1884-1963, "Wege und Muster des Evolutionsprozesses", "Faktoren der Evolution") hebt die sogenannten "ergonischen Korrelationen" hervor, also Beziehungen zwischen Organen aufgrund funktioneller Abhängigkeiten zwischen ihnen. Damit sind die typischen Funktionen von Organen gemeint, wie etwa die Funktionen der Leber oder des Herzens des Tieres. Als Beispiel für ergonische Zusammenhänge führt Schmalhausen die Beziehung zwischen der Entwicklung des Nervensystems und der Sinnesorgane an. Wenn dem Embryo irgendwelche Sinnesorgane entfernt werden, entwickeln sich die Elemente des Nervensystems, die Informationen von ihnen erhalten, nicht vollständig.

Der sowjetische Physiologe P.K. Anokhin (1898-1974) machte auf die gegenseitige Konsistenz morphofunktioneller Veränderungen (Struktur- und Funktionsänderungen) in der Ontogenese aufmerksam. Er schrieb: „Die Entwicklung einer Funktion verläuft immer selektiv, fragmentarisch in einzelnen Organen, aber immer in extremer Koordination eines Fragments mit einem anderen und immer nach dem Prinzip der endgültigen Schaffung eines funktionierenden Systems.“ [17]

Bei der Untersuchung der Embryonalentwicklung von Säugetieren stellte der Wissenschaftler fest, dass sich einzelne Körperstrukturen asynchron entwickeln. Gleichzeitig „kommt es im Prozess der Embryogenese zu einer beschleunigten Reifung einzelner Nervenfasern, die die lebenswichtigen Funktionen des Neugeborenen bestimmen, denn für sein Überleben muss das „Beziehungssystem“ zum Zeitpunkt der Geburt vollständig sein. ” [18]

Die Vorstellung von der Bedeutung des embryonalen Verhaltens von Tieren für ihr Verhalten im Erwachsenenstadium ist relativ. Die allgemeinen Muster und Richtungen der Entwicklung von Körperfunktionen sind durch historisch festgelegte und genetisch fixierte Faktoren begrenzt. Die Entwicklung des Embryos und seine Verhaltensreaktionen werden aber auch zu einem gewissen Grad von den Lebensumständen eines erwachsenen Tieres beeinflusst.

embryonales Lernen. BEI Als Ergebnis der Untersuchung des Verhaltens von Tieren in der Embryogenese wurde festgestellt, dass es Bewegungsfragmente enthalten kann, die die Entwicklung des Tieres beeinflussen. Damit verwandt ist das Konzept des embryonalen Lernens. Betrachten Sie als Beispiel die Arbeit von Qing Yang Kuo. Dieser Wissenschaftler untersuchte die Verhaltensentwicklung von Hühnerembryos. Er zeigte, dass es im Prozess der Embryogenese bei Tieren zu einer Anhäufung motorischer "embryonaler" Erfahrungen kommt. Erfahrung wird gesammelt, indem man die Rudimente zukünftiger Organe ausübt. Bei solchen Übungen werden die motorischen Funktionen verbessert und weiterentwickelt.

Kuo entwickelte eine Methode, mit der er die Bewegungen der Embryonen beobachten konnte, ohne ihre natürliche Entwicklung zu stören. Der Wissenschaftler machte ein Loch in die Eierschale, setzte ein Fenster hinein und beobachtete den Embryo. Kuo bemerkte, dass der Hühnerembryo verschiedenen Faktoren ausgesetzt ist, sowohl von außen als auch im Inneren des Eies aufgrund der Aktivität des Embryos selbst. Die anfänglichen Bewegungen des Fötus sind passiv, wie z. B. Kopfbewegungen aufgrund rhythmischer Kontraktionen des Herzens. Am dritten oder vierten Entwicklungstag beginnt der Embryo mit den ersten aktiven Bewegungen. Dies sind Bewegungen des Kopfes zur und von der Brust, die von einem kräftigen Öffnen und Schließen des Schnabels begleitet werden. Einige Forscher glauben, dass der Hühnerembryo auf diese Weise Pickbewegungen lernt. Am sechsten oder neunten Tag werden solche Bewegungen durch neue ersetzt: Jetzt dreht sich der Kopf von einer Seite zur anderen. Eine solche Bewegungsänderung kann mit einer Verzögerung des Wachstums der Nackenmuskulatur durch das Wachstum der Kopfgröße sowie mit der Position des Kopfes des Embryos in Bezug auf die Schale, die Position des Embryos, verbunden sein Dottersack, der Herzschlag und sogar die Bewegungen der Zehen.

Infolgedessen hat das Küken nach dem Schlüpfen eine Reihe von Verhaltensreaktionen, die in ihm im Prozess der vorgeburtlichen Entwicklung entwickelt wurden. In diesem Fall werden Reaktionen nicht auf einen bestimmten Reiz entwickelt, sondern auf eine ganze Gruppe von Reizen, die eine Verhaltensreaktion hervorrufen. Die Bewegungen einzelner Körperteile sind noch nicht entwickelt, im Grunde bewegt sich der ganze Körper, und die Bewegungen sind sehr unökonomisch. Daher muss das Tier nach Kuos Schlussfolgerungen für die normale Manifestation aller Verhaltensreaktionen einen Lernprozess durchlaufen, und daher existiert kein angeborenes Verhalten. Es gibt nur bestimmte erbliche Voraussetzungen für die Entstehung von Verhaltensreaktionen, aber diese Reaktionen entwickeln sich in Abhängigkeit von äußeren Bedingungen.

Die angeborene Komponente des Verhaltens kann nicht vollständig ignoriert werden. Im Prozess der Phylogenese wird eine grandiose Erfahrung einer Art angesammelt, die durch Lernen in der Ontogenese eines bestimmten Individuums verwirklicht wird. Lernen ist notwendig, weil die Ontogenese des Verhaltens nicht nur in eine arttypische Richtung ablaufen kann. Es sollte für jedes Tier biologisch nützlich sein und den Bedingungen seines Lebens entsprechen.

Einige Verhaltenselemente treten jedoch beim Tier ohne embryonales Lernen auf. In diesem Fall ist die Möglichkeit, die Funktion des Organs durch Übungen zu verbessern, ausgeschlossen, und die Bewegung selbst entwickelt sich ausschließlich durch die Umsetzung des angeborenen Programms. Ein Beispiel für eine solche Reaktion, die kein Lernen erfordert, ist die Brustwarzensuchreaktion bei jungen Säugetieren und anschließende Saugbewegungen.

Unreife Babys (wie ein Baby-Känguru) zeigen ebenfalls angeborene Verhaltensreaktionen. Ein neugeborenes Känguru befindet sich in einem Entwicklungsstadium, das in etwa mit dem Embryo eines höheren Säugetiers verglichen werden kann. Ein neugeborenes Känguru zeigt jedoch bereits eine ganze Reihe von motorischen Reaktionen und Orientierungsfähigkeiten. Gleichzeitig führt er eine ganze Abfolge von angeborenen Bewegungen aus, die immer nacheinander ausgeführt werden. Das Känguru steigt selbstständig zur Tasche der Mutter, kriecht hinein, findet die Brustwarze, packt sie mit den Lippen. Da die Embryonalzeit eines Kängurus extrem kurz ist, könnte es aus dieser Kette von Verhaltensreaktionen nicht einmal einzelne Handlungen lernen, geschweige denn die gesamte Handlungsfolge. Es besteht die Vermutung, dass sich das Jungtier bei der Suche nach der Tasche der Mutter von der Trockenheit der Wolle leiten lässt, auf der es kriechen muss. Auf der gegenüberliegenden Seite ist das mit Geburtswasser angefeuchtete Känguruhaar nass. Das Känguru zeigt ein negatives hydrotaktisches Verhalten. Dieses Verhalten kann sich bei ihm nicht innerhalb der Geburtshäute gebildet haben, da sich der Embryo dort in einer feuchten Umgebung befand.

Es gab Annahmen, nach denen alles Verhalten eines Tieres nur das Ergebnis der Reifung angeborener Verhaltenselemente ist. In diesem Fall ist die Ausübung der Organe vollständig ausgeschlossen. Diese Sichtweise hatte beispielsweise ihre Anhänger, der amerikanische Wissenschaftler L. Carmichael, der das Verhalten als fast vollständig angeboren ansah. Gegenwärtig werden jedoch angeborene und erworbene Elemente in der Ontogenese des Verhaltens nicht gegenübergestellt, sondern als miteinander verbundene Elemente wahrgenommen.

Nachfolgend ein Überblick über die pränatale Entwicklung der Bewegungsaktivität bei Embryonen verschiedener Tiergruppen.

Wirbellosen. Es ist bekannt, dass sich die Embryonen von Kopffüßern in den frühen Stadien der Embryogenese im Inneren des Eies mit einer Geschwindigkeit von einer Umdrehung pro Stunde um die Achse drehen. Außerdem bewegen sie sich zwischen den Polen des Eies. Alle Bewegungen werden mit Hilfe von Zilien ausgeführt. Diese Art der Fortbewegung ist unter den Larven wirbelloser Meerestiere weit verbreitet.

Am Ende der Embryogenese bei Wirbellosen werden schließlich einige lebenswichtige instinktive Reaktionen gebildet. So haben Mysiden (Krebstiere) zum Zeitpunkt des Schlüpfens aus Eiern bereits eine Vermeidungsreaktion gegenüber negativen Einflüssen. Gleichzeitig werden beim Embryo zunächst Reflex-"Schüttelfrost" als Reaktion auf die Berührung des Eies beobachtet.

Bei Seeziegen (Meereskrebstiere) werden vom 11. bis zum 14. Tag der Embryonalentwicklung spontane und rhythmische Bewegungen von Teilen des Embryos beobachtet. Anschließend werden auf der Grundlage dieser Bewegungen spezifische motorische Reaktionen gebildet.

Bei erwachsenen Daphnien werden Antennen zum Schwimmen verwendet. Die Antennen des Embryos beginnen sich im mittleren Stadium der Embryogenese zu bewegen. Näher an seinem Ende erheben sie sich und nehmen die für Schwimmbewegungen erforderliche Position ein, um sich dann besonders intensiv zu bewegen. Somit wird die Reflexantwort allmählich auf der Grundlage von Bewegungen aufgrund interner Prozesse gebildet und dann mit externen Reizen verbunden.

Fische. Ebenso gibt es motorische Reaktionen von Fischen. Sie entstehen endogen (d. h. sie sind abhängig von körpereigenen Vorgängen). Die Bewegungen von Fischen entwickeln sich abhängig von der Reifung der entsprechenden neuronalen Verbindungen. Nach der Entwicklung der Sinnesorgane beginnt das Verhalten des Embryos durch äußere Faktoren beeinflusst zu werden, die mit angeborenen Bewegungen kombiniert werden.

Bis zum Ende der Embryogenese bei Knochenfischen können Zittern, Zucken einzelner Körperteile, Serpentinenbiegung des Körpers und Rotation festgestellt werden. Unmittelbar vor dem Schlüpfen entwickeln die Fische eigentümliche „Picken“-Bewegungen und ein Biegen des Körpers, was den Austritt aus der eiförmigen Schale erleichtert.

Amphibien. Das embryonale Verhalten von Amphibien ähnelt weitgehend dem von Fischembryos. Zunächst treten Beugebewegungen des Körpers auf, dann werden auf dieser endogenen Grundlage Schwimmbewegungen und Bewegungen der Gliedmaßen gebildet.

Interessant ist die Entwicklung der Kröte Eleutherodactylus martinicensis. Seine Larve entwickelt sich in den Eierschalen, führt aber alle Bewegungen aus, die für die Kaulquappen anderer schwanzloser Amphibien charakteristisch sind. Zunächst entwickelt sie allgemeine Beugebewegungen des Körpers, auf deren Grundlage dann Schwimmbewegungen geformt werden. Anfangs sind sie noch mit der allgemeinen Beugung des Körpers verbunden, doch nach einem Tag ist es bereits möglich, einzelne Reflexbewegungen der Gliedmaßen auszulösen, unabhängig von den Bewegungen der Körpermuskulatur. Später treten koordinierte Bewegungen aller vier Gliedmaßen in strenger Reihenfolge auf und es entwickeln sich koordinierte Schwimmbewegungen. Merkwürdig ist auch, dass sich die Larve zu diesem Zeitpunkt noch nie in einer aquatischen Umgebung aufgehalten hat, da sie in Eierschalen eingeschlossen ist.

Für Amphibienembryonen mit Schwanz (am Beispiel des Ambystoma) wurde gezeigt, dass sie Schwimmbewegungen ausführen, lange bevor sie aus den Eiern schlüpfen. Dann treten Beinbewegungen auf, die typisch für die Landbewegung eines erwachsenen Ambistoms sind. L. Carmichael hat bewiesen, dass dieser Mechanismus ohne Lernen reift. Der Ambystoma-Embryo wurde in einer anästhetischen Lösung gezüchtet, der Embryo war vollständig immobilisiert, wuchs und entwickelte sich jedoch normal. Ein embryonales Training unter solchen Bedingungen war unmöglich, aber die lokomotorischen Fähigkeiten des erwachsenen Ambistoms waren normal entwickelt. Daraus schloss Carmichael, dass die Ausbildung der Schwimmfähigkeit nur von der anatomischen Entwicklung des Tieres abhängt und nicht erlernt werden muss. Diese Schlussfolgerung wurde vom polnischen Zoopsychologen J. Dembowski bestritten. Er argumentierte, dass bei experimentellen Embryonen die Möglichkeit, motorische embryonale Erfahrungen zu sammeln, unterdrückt wurde, die entsprechenden Prozesse im Nervensystem jedoch weitergingen. Seine Funktionsweise diente als eine Art Übung für die Entwicklung des Verhaltens des Embryos.

Um den Einfluss innerer Faktoren auf die Bildung der motorischen Aktivität von Embryonen nachzuweisen, wurden Versuche an Salamanderembryonen durchgeführt. Sie verpflanzten die Rudimente der Gliedmaßen und drehten sich in die entgegengesetzte Richtung. Wenn der Prozess durch embryonales Lernen bestimmt wäre, dann würde im Laufe der Embryogenese eine Korrektur stattfinden, die dem Salamander die Fähigkeit zur normalen Vorwärtsbewegung zurückgeben würde. Die geschlüpften Tiere wichen jedoch vor Reizen zurück, die bei normalen Individuen eine Vorwärtsbewegungsreaktion hervorrufen.

So erfolgt bei niederen Wirbeltieren die Ausbildung von Bewegungsbewegungen (Gliedmaßenbewegungen) in der Embryogenese nicht unter dem entscheidenden Einfluss äußerer Faktoren, sondern als Folge einer endogenen Reifung innerer Strukturen.

Vögel. Beobachtungen zur Entwicklung von Hühnerembryos dienten als Material für die Untersuchung des embryonalen Verhaltens von Vögeln. Ihre Inkubationszeit dauert etwa drei Wochen, und die motorische Aktivität beginnt etwa am vierten Bruttag. Zunächst wird es durch Bewegungen des vorderen Körperendes des Embryos dargestellt, allmählich verlagert sich der Ort der motorischen Aktivität zum hinteren Körperende. Etwas später beginnen spontane unabhängige Bewegungen der Gliedmaßen, des Kopfes, des Schnabels, des Schwanzes und der Augäpfel.

Die Werke von Ts.Ya. Kuo, der die Bedeutung des embryonalen Lernens für die Entwicklung des Vogelverhaltens feststellte, während er die angeborene Komponente der Entwicklung leugnete. Kuo machte auf folgendes Muster aufmerksam: Der Embryo zeigt maximale motorische Aktivität genau in dem Moment, in dem sich die Fruchtblase des Embryos zu bewegen beginnt. Der Wissenschaftler schlug vor, dass es die pulsierenden Bewegungen des Amnion sind, die den Moment bestimmen, in dem sich der Embryo zu bewegen beginnt. Wohnmobil Oppenheim zeigte anhand von Experimenten, dass hier ein umgekehrter Zusammenhang besteht: Die Bewegungen des Embryos bestimmen die Bewegungen der Amnionmembran.

Kuo wies auch auf die wichtige Rolle von Umweltveränderungen bei der Entwicklung des embryonalen Verhaltens hin. Beispielsweise nähert sich das Eigelb ab dem 11. Tag der Inkubation der Bauchseite des Embryos und verhindert die Bewegungen der Beine, die sozusagen in einer gebogenen Position übereinander fixiert werden. Nach der Resorption des Eigelbs erhält das darüber liegende Bein die Möglichkeit, sich zu bewegen, aber das zweite Bein ist immer noch eingeschränkt und beginnt erst Aktivität zu zeigen, nachdem sich das erste Bein wegbewegt hat. Dies erklärt laut Kuo die Tatsache, dass sich das geschlüpfte Küken nicht durch Springen, sondern durch Gehen fortbewegt und dabei abwechselnd die Beine bewegt.

Forschungen zur Entwicklung des embryonalen Verhaltens von Vögeln wurden auch von V. Hamburger und seinen Mitarbeitern durchgeführt. Es wurde festgestellt, dass die ersten embryonalen Bewegungen von Hühnerembryos durch spontane interne Prozesse in den Nervenstrukturen verursacht werden. Während der ersten zwei bis zweieinhalb Wochen der Entwicklung hat die taktile Stimulation (Berührung) praktisch keinen Einfluss auf die Bewegungen des Embryos. Mit anderen Worten, in den ersten Stadien der Vogelembryogenese tritt die motorische Aktivität nicht als Reaktion auf äußere Faktoren auf, sondern wird nur durch innere Faktoren verursacht. Diese Annahmen wurden durch Experimente bestätigt. Am ersten Tag der Inkubation wurden die Rudimente des Rückenmarks in den Hühnerembryos geschnitten, wodurch die Integrität der Nervenstrukturen des Embryos verletzt wurde. Nach dieser Operation zeigte der Kükenembryo eine Diskrepanz in den Bewegungen der Rudimente der Vorder- und Hinterbeine, die sich normalerweise synchron bewegen sollten. Der Rhythmus der motorischen Handlungen blieb jedoch erhalten, was bedeutet, dass die Prozesse der motorischen Aktivität in bestimmten Teilen des Rückenmarks autonom sind.

Der Verlauf der Embryonalzeit bei Vögeln wird stark von der Biologie einer bestimmten Art beeinflusst. Es ist besonders wichtig, die Unterschiede zwischen Küken und Brutvögeln zu beachten. Wenn das Schlüpfen bei Küken in frühen Entwicklungsstadien auftritt, tritt es bei Bruten in späteren Stadien auf. Daher kann sich beim Vergleich gleichaltriger Küken herausstellen, dass dies bei Brutvögeln noch ein Prozess der Embryonalentwicklung und bei Küken ist es ist postembryonal. Bei Brutvögeln sind die Prozesse der Embryogenese länger, die Bildung morphologischer Strukturen und Verhaltensweisen beginnt bereits im Ei, und zum Zeitpunkt des Schlüpfens sind diese Parameter bereits fast vollständig ausgebildet. All diese Prozesse muss das Küken nach dem Schlüpfen durchlaufen.

Säugetiere. Die Untersuchung von Säugetierembryonen ist schwierig, da sich der Embryo im Mutterleib entwickelt und seine Beobachtung nur möglich ist, wenn er dem Körper der Mutter künstlich entnommen wird. Solche Entwicklungsstörungen können sowohl die Bildung der morphologischen Strukturen des Embryos als auch die Manifestationen der motorischen Aktivität beeinträchtigen.

Die Embryogenese des Verhaltens von Säugetieren hat einen wichtigen Unterschied zur Entwicklung des Verhaltens der Embryonen anderer Wirbeltiere. Die motorische Aktivität anderer Wirbeltiere (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel) wird auf der Grundlage der anfänglichen allgemeinen Bewegungen des gesamten Embryos gebildet. Bei Säugetieren treten die Bewegungen der Gliedmaßen gleichzeitig mit solchen Bewegungen oder früher auf. Für die Entwicklung von Säugetieren ist daher nicht die endogene Stimulation durch das Nervensystem von größerer Bedeutung, sondern die frühe Entwicklung von Sinnesbahnen darin.

L. Carmichael beobachtete die Bildung motorischer Aktivität in Meerschweinchenembryos und stellte die folgenden Muster fest. Die ersten Manifestationen der motorischen Aktivität werden am 28.-29. Tag nach der Befruchtung festgestellt und bestehen in einem Zucken des Nacken-Schulter-Bereichs des Körpers des Embryos. Motorische Reaktionen erreichen ihre maximale Entwicklung einige Tage vor der Geburt. Der Embryo entwickelt adäquate Reflexreaktionen auf taktile Reize, und diese Reaktionen können modifiziert werden. Beispielsweise führt eine einzige Berührung des Hautbereichs in der Nähe des Ohrs zu einem Reflexzucken der Ohrmuschel im Embryo. Wiederholt man solche taktilen Reize jedoch viele Male, so wird zunächst das Glied an den Ort der Reizapplikation herangeführt und dann (bei fortgesetztem Reiz) der Kopf und der ganze Körper in Bewegung versetzt.

Merkmale der Entwicklung von Säugetierembryos sind auch auf das Vorhandensein einer Plazenta in ihnen zurückzuführen. Dank dieses Organs wird die Entwicklung des Embryos vom mütterlichen Organismus hauptsächlich auf humorale Weise (durch die Wirkung biologisch aktiver Substanzen, hauptsächlich Hormone) beeinflusst. Es wurden Experimente durchgeführt, bei denen weibliche Föten von Meerschweinchen dem männlichen Sexualhormon Testosteron ausgesetzt wurden. Diese Exposition führte zu einer Veränderung ihres Sexualverhaltens im Erwachsenenalter: Solche Weibchen zeigten alle Anzeichen des Sexualverhaltens, die für männliche Meerschweinchen charakteristisch sind. Interessanterweise hatte die Exposition von Meerschweinchen gegenüber Testosteron in der postnatalen Phase (nach der Geburt) keinen solchen Effekt auf ihr Verhalten. So beeinflussen Sexualhormone in der Embryonalzeit die Verhaltensbildung, indem sie auf die zentralen Strukturen des Nervensystems einwirken.

Ein weiteres Beispiel für den Einfluss des mütterlichen Organismus auf die Ausbildung von Verhaltensreaktionen bei jungen Säugetieren können Experimente zur Herbeiführung eines Stresszustandes bei trächtigen Ratten sein. Solche Weibchen brachten scheue Junge zur Welt, die solche Verhaltensmerkmale zeigten, unabhängig davon, welches Weibchen sie fütterte.

Der Einfluss sensorischer Stimulation auf die motorische Aktivität des Embryos. Obwohl die motorische Aktivität in der Embryonalperiode durch endogene Prozesse (interne Faktoren) verursacht werden kann, ist für ihre Entwicklung auch die sensorische Stimulation (Einwirkung von Reizen aus der äußeren Umgebung) von großer Bedeutung.

Das Vorhandensein von Reflexbewegungen (als Reaktion auf äußere Reize) bei Embryonen wurde bereits in den 1930er Jahren bemerkt, zusammen mit spontanen Bewegungen (aufgrund interner Prozesse). DV Orr und W.F. Windle. Bereits in den frühen Stadien der Embryogenese des Hühnerembryos werden allgemeine Bewegungen des gesamten Körpers als Reaktion auf taktile Stimulation beobachtet. Solche Reaktionen treten jedoch später auf als spontane. Dies liegt daran, dass motorische Bahnen im Nervensystem des Embryos früher gebildet werden als sensorische (empfindliche). Die sensorische Stimulation erreicht ihre größte Entwicklung in den letzten Stadien der Embryonalentwicklung. V. Hamburger erklärt diese Tatsache damit, dass die Verhaltensentwicklung äußere Faktoren umfasst, die die Küken auf eine normale Kommunikation mit ihren Eltern vorbereiten.

Für Vogelembryos ist der unmittelbar vor dem Schlupf hergestellte akustische Kontakt mit den Elterntieren von großer Bedeutung. In diesem Moment beginnen die Hör- und Sehorgane des Kükens zu funktionieren, es kann Signale an die äußere Umgebung senden, die von den Eltern wahrgenommen werden. Gleichzeitig „lernt“ das Küken, die Stimmen seiner Eltern zu erkennen, sie von anderen Tonsignalen zu unterscheiden. Es wurde festgestellt, dass dazu der Rhythmus der Schallsignale des Elternteils und des nicht geschlüpften Kükens aufeinander abgestimmt ist. Gleichzeitig ist die motorische Reaktion geschlüpfter Küken auf einen Schlüsselreiz (Tonsignal) angeboren und wird mit embryonalem Lernen kombiniert. Eine solche vorgeburtliche Erkennung der elterlichen Stimmen wird bei Murren, Tordalken, Gänsen, Watvögeln und vielen anderen Vögeln festgestellt.

Der deutsche Forscher M. Impekoven führte Experimente mit Möwenküken durch. Sie zeigte, dass die akustischen Signale, die die Küken vor dem Schlüpfen abgeben, dazu führen, dass die Eltern von der Brut auf die Kükenpflege umstellen. Umgekehrt stoßen elterliche Individuen Schreie aus, die die Entwicklung von Pickbewegungen bei Küken stimulieren, einschließlich der „Bettel“-Reaktion (siehe Thema 2. Instinkt). Hier findet also eine pränatale Erfahrungsakkumulation statt.

5.2. Die Entwicklung der Psyche der Tiere in der frühen postnatalen Zeit

Die nachgeburtliche Entwicklungsphase eines Organismus beginnt nach seiner Geburt (Schlüpfen aus einem Ei). Die Geburt ist ein Wendepunkt in der Entwicklung eines Tieres. Es besteht jedoch eine Kontinuität zwischen der vorgeburtlichen und der nachgeburtlichen Periode, obwohl nach der Geburt neue Faktoren und Muster in der Entwicklung des Organismus auftreten. Der Organismus wird mit einer für ihn völlig neuen Umgebung konfrontiert. In solchen akuten Zuständen findet der Erwerb individueller Erfahrungen statt und die Entwicklung angeborener Verhaltensformen geht weiter.

In der frühen Zeit nach der Geburt werden die Grundlagen für das Verhalten eines erwachsenen Tieres gelegt, der Körper erwirbt die Fähigkeit, mit anderen Individuen sowie mit einer sich verändernden Umwelt zu kommunizieren. Laut L.A. Orbeli, das frühe Wochenbett ist die sensibelste Phase der individuellen Ontogenese, in der der Organismus aktiv auf alle Umwelteinflüsse reagiert.

Die Zeit nach der Geburt ist sehr spezifisch. Dies gilt insbesondere für jene Tierarten, bei denen sich neugeborene Individuen in Struktur und Lebensweise von erwachsenen Tieren unterscheiden. Solche Unterschiede werden bei den meisten wirbellosen Tieren sowie bei einer Reihe niederer Wirbeltiere mit Larvenformen (z. B. Cyclostomes - Neunaugen, Schleimaale) beobachtet. Dabei ist die postnatale Verhaltensentwicklung besonders komplex: Auf Basis des Larvenverhaltens erfolgt die Reifung eines qualitativ anderen Verhaltens eines erwachsenen Individuums. Zum Beispiel führen junge Individuen in Meeresschnecken einen planktonischen Lebensstil, aber nach der Metamorphose zeigen erwachsene Tiere Formen der bodennahen Bewegung und Nahrungsaufnahme. Etwas später manifestiert sich bei diesen Tieren in einer voll ausgebildeten Form auch eine Schutzreaktion in Form der Vermeidung von Feinden. Es wurden Experimente durchgeführt, bei denen die Mollusken die Möglichkeit hatten, erste Erfahrungen zu sammeln. Dazu wurden sie in dem Wasser gehalten, in dem das Raubtier früher geschwommen war. Die Ergebnisse der Versuche zeigten, dass es in diesem Fall zu keiner beschleunigten Reifung der Schutzreaktion kommt. So reifen alle Reaktionen der Molluske und manifestieren sich in Abhängigkeit von der Entwicklung der entsprechenden Nervenstrukturen.

Der Reifegrad der Tiere ist für die Zeit nach der Geburt von großer Bedeutung. EIN. In diesem Zusammenhang führte Promptov das Konzept des „frühen Biostarts“ ein. Unter Biostart verstand er den Moment, in dem biologische Faktoren beginnen, das Tier zu beeinflussen. Der Biostart erfolgt früh bei einem unreif geborenen Baby, das seine lebenswichtigen Funktionen nicht selbstständig erfüllen kann und hierfür auf die Eltern angewiesen ist. Im Gegenteil: Ein im Erwachsenenalter geborenes Baby verfügt bereits unmittelbar nach der Geburt über die Fähigkeit, alle Funktionen selbständig auszuführen. Eine solche „vollständige“ Reife ist jedoch selten; häufiger drückt sie sich in dem einen oder anderen Grad aus. Beispielsweise müssen Geflügelküken nach dem Schlüpfen zehn Tage lang von ihren Eltern gewärmt werden, und ihre Bewegungen werden erst am vierten Tag koordiniert. Aber gleichzeitig können sie vom ersten Moment an selbstständig fressen und zeigen eine Versteckreaktion.

L.A. Orbeli machte in seiner Forschung auf Unterschiede in der Verhaltensentwicklung bei reifen und unreif geborenen Tieren aufmerksam. Ausgewachsene Jungtiere sind von Umwelteinflüssen kaum betroffen, da sie in einem bereits geformten Zustand geboren werden. Ihre bedingte Reflexaktivität ist bereits entwickelt und unterliegt nur gewissen zusätzlichen Ergänzungen und Komplikationen. Bei unreif geborenen Tieren sind zum Zeitpunkt der Geburt nicht nur konditionierte Reflexverhaltensformen nicht ausgebildet, sondern einige angeborene Formen sind noch nicht einmal entwickelt. Solche Jungen sind anfälliger für Umwelteinflüsse, allerdings ist die Entwicklung ihres Verhaltens laut Orbeli vorteilhafter. Sie können die Verhaltensentwicklung an sich ändernde Umweltfaktoren anpassen, sodass die Gestaltung ihres Verhaltens oft besser an die Umwelt angepasst ist. Orbeli schrieb: „Diese Tiere werden mit einem so schlecht ausgebildeten Nervensystem geboren, dass jede weitere postnatale Entwicklung eine kontinuierliche Verarbeitung erblicher Formen und neu entstehender konditionierter Verhaltensformen darstellt.“ [19]

Es wurde festgestellt, dass Tiere mit der am höchsten entwickelten Psyche in der Regel zu den unreif Geborenen gehören. Sie begegnen der äußeren Umgebung in einem Zustand, in dem ihr Verhalten noch nicht geformt ist. Die angeborenen Grundlagen der Verhaltensreaktionen bei solchen Tieren können sich ändern, sodass ihr Verhalten labiler ist. Von entscheidender Bedeutung ist dabei jedoch nach wie vor die Fähigkeit der Tiere dieser Art, individuelle Erfahrungen zu sammeln. Ausgewachsene und unausgereifte Tiere unterscheiden sich diesen Indikatoren zufolge nur im Erwerb dieser Erfahrung.

Instinktives Verhalten. In der Ontogenese durchlaufen instinktive Bewegungen Phasen der Bildung und Verbesserung. Diese Tatsache kann experimentell nachgewiesen werden, indem die Jungen vom Moment der Geburt an isoliert aufgezogen werden. Experimente an Vögeln und Nagetieren haben gezeigt, dass diese Tiere einzelne motorische Elemente entwickelt haben, die Verhaltenshandlungen selbst jedoch von der Norm abweichen: Dauer, Häufigkeit der Ausführung und Koordination der Verhaltensreaktionen sind gestört. Lebenswichtige Bewegungen werden ausgeführt, ihre Koordination untereinander ist jedoch gestört. Somit sind instinktive Bewegungen im Verhalten von Tieren in der frühen postnatalen Phase durchaus vorhanden, sie bedürfen jedoch einer weiteren Entwicklung. Beispielsweise führte der amerikanische Wissenschaftler E. Hess Experimente mit Hühnern durch, denen unmittelbar nach dem Schlüpfen eine Brille aufgesetzt wurde, die das Sichtfeld um 7 Grad verschob. Nach kurzer Zeit pickten diese Küken, ebenso wie die Küken mit Brillen mit normalen Gläsern, genauer auf das Ziel als bei der ersten Präsentation, aber die Küken mit verzerrenden Brillen pickten weiterhin 7 Grad vom Ziel entfernt. Daraus folgt, dass die mit Pickbewegungen verbundene motorische Reaktion bei Vögeln angeboren ist, die Genauigkeit des Pickens jedoch durch den Erwerb individueller Erfahrung zunimmt. Ähnliche Daten wurden für Säugetiere wie Affen und Meerschweinchen erhalten.

Die Vorstellung, dass angeborenes Verhalten in der frühen postnatalen Phase die größte Rolle spielt, trifft also nur in Bezug auf elementare motorische Reaktionen zu. Die Instinkthandlungen als Ganzes bedürfen zu ihrer normalen Bildung des Erwerbs individueller Erfahrung.

Angeborene Anerkennung. Die Bedeutung angeborener Verhaltensformen in der frühen postnatalen Phase der Tierentwicklung zeigt sich vor allem im Phänomen der angeborenen Erkennung. Ein Beispiel ist die Nippelsuchreaktion bei neugeborenen Säugetieren. Sie sind in der Lage, ihre Bewegungen an taktilen Reizen auszurichten und sich in Richtung Berührung zu bewegen. Beispielsweise beginnen neugeborene Welpen, wenn sie am Kopf berührt werden, nach vorne zu kriechen, und wenn sie an der Seite berührt werden, drehen sie sich dem Reiz zu.

Die Bedeutung dieses Phänomens für das Leben des Tieres ist sehr groß. Um in seinem Leben erfolgreich zu sein, muss ein Tier unmittelbar nach der Geburt in der Lage sein, sein Verhalten an Umweltfaktoren auszurichten. Dies gilt insbesondere für Umweltfaktoren wie Nahrung, mütterliche oder andere elterliche Individuen, andere Individuen ihrer Art, Feinde usw. K. Fabry schrieb: „Angeborene Anerkennung manifestiert sich in der angeborenen, artspezifischen selektiven Haltung von Tieren gegenüber bestimmten.“ Bestandteile der Umwelt, Zeichen von Objekten, Situationen, in der Fähigkeit von Tieren, biologisch angemessen auf einige ihnen noch unbekannte Zeichen von Objekten oder Situationen zu reagieren... wir haben es hier mit einer angeborenen Form der Orientierung zu tun, die sich in nützlichen Reaktionen manifestiert Das Individuum (und die Art) wird ohne vorheriges Lernen auf Anzeichen wesentlicher Komponenten der Umwelt aufmerksam gemacht, mit Manifestationen des „Artgedächtnisses“. [20]

Ein Tier muss ein biologisch bedeutsames Element der Umwelt bei der ersten Begegnung mit ihm erkennen und angemessen darauf reagieren. Taxis bilden die Grundlage der angeborenen Anerkennung (siehe 2.3). Die Verhaltensorientierung erfolgt nach Schlüsselreizen (individuelle Merkmale biologisch bedeutsamer Objekte) und die Verhaltensrichtung basiert auf angeborenen Auslösern. All dies in Kombination gewährleistet eine hohe Selektivität der angeborenen Erkennung.

Neben angeborenen Prozessen sind frühe individuelle Erfahrungen für das Verhalten eines Tieres von großer Bedeutung. Der Erfahrungserwerb in dieser Zeit ist eng mit den Prozessen des nachgeburtlichen Lernens verbunden. Wenn beispielsweise ein Reiz, für den eine angeborene Erkennung vorhanden ist, häufig wiederholt wird, aber für das Tier keine biologische Bedeutung hat, „gewöhnt“ es sich allmählich an diesen Reiz und reagiert nicht mehr darauf. Nestlinge von Brutvögeln haben also eine angeborene Reaktion, sich zu verstecken, wenn sich ein Raubtier nähert. Zunächst folgt eine solche Reaktion, wenn ein sich bewegendes Objekt am Himmel erscheint, aber allmählich beginnen die Küken, selektiv auf Objekte zu reagieren, und verstecken sich beim Anblick eines sicheren Reizes, beispielsweise eines Blattes oder eines fallenden Baumes, nicht. Mit anderen Worten, die angeborene Erkennung wird durch den Erwerb früher individueller Erfahrungen verfeinert.

Im Zuge des frühen postnatalen Lernens kann sich auch der Signalwert von Schlüsselreizen verändern. So zeigen Störjuvenile in den ersten Lebenstagen negative Phototaxis, d. h. sie schwimmen von den beleuchteten Bereichen des Reservoirs weg und versuchen, im Schatten zu bleiben. Beim Übergang zur aktiven Nahrungsaufnahme bilden sich bei Fischen jedoch konditionierte Lichtreflexe aus. Als Ergebnis zeigen die Jungfische positive Phototaxis.

Verpflichtendes Lernen. Manchmal kann sich die angeborene Wahrnehmung durch die Einbeziehung neuer Sinne verändern. Beispielsweise reagieren Drosselküken auf Nesterschütterungen nach dem Schlüpfen, indem sie ihren Hals nach oben strecken und ihre Schnäbel öffnen. Es spielt keine Rolle, was die Ursache der Irritation ist. Nachdem die Sehorgane der Küken zu funktionieren beginnen, zeigt sich bei ihnen die gleiche Reaktion, wenn ein Elternteil in ihrem Sichtfeld erscheint. Und nur wenige Tage später lernen die Küken, den genauen Standort des herannahenden Vogels zu bestimmen und ihren Hals in diese Richtung zu strecken.

Somit ist neben der angeborenen Erkennung das obligate Lernen, also alle Formen des Lernens, die für ein Tier unter natürlichen Bedingungen lebensnotwendig sind, von großer Bedeutung für das Verhalten von Tieren im frühen Wochenbett. Obligatorisches Lernen steht dem angeborenen Erkennen nahe, da es ebenfalls artspezifisch ist und mit dem angeborenen Erkennen einen integralen Komplex bildet. Obligatorisches Lernen ist gekennzeichnet durch die Bindung an bestimmte Perioden der Ontogenese. Solche Perioden werden als sensibel oder sensibel bezeichnet. Diese Zeiten sind in der Regel sehr kurz. Es gibt besonders viele sensible Phasen in der frühen Zeit nach der Geburt, obwohl einige von ihnen in späteren Stadien der Verhaltensentwicklung auftreten.

Einer der wichtigsten Verhaltensbereiche, in denen verpflichtendes Lernen von großer Bedeutung ist, ist die Ausbildung des Essverhaltens. Zunächst einmal lernen Tiere durch obligatorisches Lernen, die Besonderheiten von Nahrungsgegenständen zu erkennen. Wenn kein vorheriger Kontakt eines neugeborenen Tieres mit einem essbaren Gegenstand erfolgt, wird es in Zukunft schwierig sein, geeignete Lebensmittel zum Verzehr zu erkennen. Darüber hinaus werden Techniken zum Nahrungserwerb durch verpflichtendes Lernen ausgebildet. Dazu gehören motorische Reaktionen, die mit dem Fangen, Fangen, Zerstückeln und Verzehr von Beutetieren verbunden sind. Diese Bewegungen sind angeboren, aber ohne Lernen erscheinen sie in einer primitiven, unvollkommenen Form und müssen auf der Grundlage individueller Erfahrung vervollständigt werden. Mungos verfügen beispielsweise über eine spezielle Bewegung, die es ihnen ermöglicht, hartschalige Eier aufzubrechen, indem sie sie unter ihren eigenen Körper werfen. Dies ist eine angeborene Bewegung; jeder Mungo kann sie fast unmittelbar nach der Geburt ausführen. Damit solche Bewegungen jedoch synchron und effektiv werden, muss eine gewisse Trainings- und Trainingszeit stattfinden. Die Verbesserung angeborener instinktiver Reaktionen bei niederen Tieren, die in der Ontogenese keine Spielphase haben, erfolgt ausschließlich durch obligatorisches Lernen. Bei höheren Tieren gibt es einen besonderen Zeitraum für eine solche Entwicklung von Verhaltensreaktionen – das späte Postnatal (Lernen während des Spiels).

Charakteristisch für Wirbellose ist das zwanghafte Lernen als einzige Möglichkeit zur Verbesserung des angeborenen Verhaltens. Die Beobachtungen des Verhaltensforschers V.G. Thorp und seine Mitarbeiter. Sie fanden heraus, dass, wenn ein Insekt im Larvenstadium einem Geruch ausgesetzt ist, das erwachsene Insekt diesen Geruch als Orientierungshilfe verwendet, wenn es zum Beispiel nach einem Ort sucht, an dem es Eier legen kann. Allerdings bleibt auch bei Insekten der Taxis-Normalgeruch erhalten. Es liegt also eine Kombination aus Chemotaxis auf Basis angeborener Erkennung (normale Gerüche) und Chemotaxis auf Basis obligatorischen Lernens (Geruch unter experimentellen Bedingungen) vor.

Optionales Lernen. In der frühen postnatalen Phase spielt fakultatives Lernen eine relativ geringe Rolle, es dient lediglich als Ergänzung zum obligaten Lernen.

Es wurden Experimente durchgeführt, um den Zeitpunkt der Bildung der Komponenten des fakultativen Lernens bei Jungen verschiedener Arten zu bestimmen. Im Laufe der Experimente wurde dem Tier ein künstlicher Reiz präsentiert, der für diese Art biologisch nicht bedeutsam ist, oder es wurden ihm Handlungen beigebracht, die für diese Art nicht typisch waren. Beispielsweise können Rattenwelpen im Alter von 20 Tagen darauf trainiert werden, einen Hebel zu drücken, um eine Futterbelohnung zu erhalten. Etwa zur gleichen Zeit treten bei jungen fleischfressenden Säugetieren die Fähigkeiten zum optionalen Lernen auf. Es wurde festgestellt, dass diese Fähigkeiten von der Entwicklung des Kurzzeitgedächtnisses in ihnen abhängen.

Bei anderen unausgereiften Tieren beginnt fakultatives Lernen zu einem früheren Zeitpunkt. Affenbabys können beispielsweise bereits im Alter von drei oder vier Tagen eine konditionierte Reaktion auf Geräusche entwickeln. Gleichzeitig ist es wichtig zu bedenken, dass sich bei Tieren bereits in den ersten Tagen nach der Geburt, insbesondere bei ausgewachsenen Tieren, die ersten konditionierten Reflexe auf thermische (Temperatur) und taktile Reize ausbilden.

Manipulation. Manipulation ist nach K. Fabry „der aktive Umgang mit verschiedenen Gegenständen unter überwiegender Beteiligung der Vorderbeine, seltener der Hinterbeine, sowie anderer Effektoren: des Kieferapparates, des Rüssels (beim Elefanten), des Greifschwanzes (beim Elefanten). Breitnasenaffen), Tentakel (bei Kopffüßern, Weichtieren), Krallen (bei Flusskrebsen) usw. [21]

Die manipulative Tätigkeit des Tieres äußert sich zunächst in der Nahrungsbeschaffung und Nestbautätigkeit. Bei diesen Prozessen interagiert das Tier aktiv mit verschiedenen Komponenten der Umgebung, erhält Informationen über die äußere Umgebung; es kommt zu einer Verbesserung der motorischen Reaktionen des Tieres.

Manipulation ist die höchste Form der orientierenden Erkundungstätigkeit von Tieren. Es manifestiert sich vollständig im Tier in der späten postnatalen Phase der Ontogenese, jedoch hängen der Zeitpunkt des Beginns der Manipulation und ihre Form von der Art des Tieres ab. Dabei ist der Reifegrad des Tieres von großer Bedeutung.

In der frühen Zeit nach der Geburt entwickelt sich Manipulation nur in ihrer einfachsten Form, insbesondere wenn das Tier unreif ist. Zum Beispiel verbringen Welpen, bevor die Seh- und Hörorgane zu arbeiten beginnen, die ganze Zeit in einem Traum oder auf der Suche nach einer Brustwarze und saugen. Ihre ersten Bewegungen sind manipulativer Natur: Sie kriechen, berühren ihre Eltern und ihre Artgenossen, machen nicht ausreichend klare Bewegungen, indem sie die Brustwarze mit dem Mund greifen usw. Nach den Beobachtungen des sowjetischen Zoologen N.N. Meshkova, das Fuchsjunge, entwickelt früher eine manipulative Aktivität der Kiefer, und später wird die motorische Aktivität der Vorderbeine gebildet. Somit wird die Beziehung zwischen verschiedenen Organen, die sich gegenseitig "ersetzen" können, deutlich manifestiert.

Die Hauptrichtung der manipulativen Aktivität eines unreif geborenen Jungen in der frühen postnatalen Periode ist der Körper der Mutter. Brüder und Schwestern werden vom Jungtier passiv wahrgenommen und sind für es in dieser Zeit biologisch neutral.

Daher ist der kognitive Wert der Manipulation in der frühen postnatalen Phase bei unreifen Babys gering. Bei ausgewachsenen Tieren funktionieren die Seh- und Hörorgane ab den ersten Lebensstunden. Dadurch können sie aktiv mit der Umwelt interagieren.

Impressum. Die Prägung ist ein wichtiger Moment in der frühen postnatalen Phase der Ontogenese. Es bezieht sich auf Formen des verpflichtenden Lernens, umfasst aber auch Elemente des optionalen Lernens.

Die ersten Studien zur Prägung wurden von Spaulding durchgeführt. Er beobachtete das Verhalten von Hühnern in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen. Der Wissenschaftler stellte fest, dass Hühner im Alter von zwei oder drei Tagen beginnen, jedes sich bewegende Objekt zu jagen, das heißt, er beschrieb zuerst das Phänomen der Prägung. Der Begriff "Imprinting" und die ersten detaillierten Beschreibungen dieses Phänomens gehören jedoch einem anderen Ethologen, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth erforschte das Verhalten neugeborener Gänse- und Entenküken und legte damit den Grundstein für die vergleichende Methode der Verhaltensforschung. Er bemerkte, dass, wenn Inkubator-Gänseküken im erwachsenen Zustand mit anderen Vögeln zusammengebracht wurden und vorher von einer Person versorgt wurden, solche Küken andere Gänse ignorierten und Menschen überall hin folgten. Aus diesen Beobachtungen schloss Heinroth, dass für die normale Anpassung der Raupe an das Leben bei Verwandten sie unmittelbar nach der Geburt vor Kontakt mit Menschen geschützt werden muss. Dazu muss die Raupe nach dem Inkubator in einen Beutel gelegt und dann an die Vögel abgegeben werden. In diesem Fall prägt das Küken nicht das Aussehen einer Person und sein Verhalten wird nicht gestört.

Heinrots Ideen wurden erweitert und ergänzt durch die Beobachtungen von K. Lorenz, der eine so wichtige Eigenschaft der Prägung als Irreversibilität feststellte. Lorentz forschte zum Verhalten von Stockentenküken, Tauben, Dohlen und anderen Vogelarten. Er bestätigte Heinroths Meinung, dass Vögel, die das Aussehen eines Menschen geprägt haben, ihr sexuelles Verhalten weiterhin auf ihn richten werden. Als Beweis führt Lorenz ein Beispiel aus dem Leben einer ägyptischen Taube an.

Der Vogel wurde einer Person eingeprägt, das heißt, er wurde einer Person eingeprägt. Danach begann die Taube, Balzverhalten gegenüber der menschlichen Hand zu zeigen. War die Hand auf eine bestimmte Weise positioniert, unternahm die Turteltaube Paarungsversuche mit ihr. Lorentz stellte fest, dass das Erkennen des Objekts der Prägung keine angeborene Grundlage hat, obwohl das Verhalten selbst in Bezug auf das Objekt erblich festgelegt ist. So ist in dem gegebenen Beispiel das Balzritual als Element des Sexualverhaltens angeboren, und das Objekt der Balz hängt von der Prägung ab. Laut Lorenz ist die Prägung an einen bestimmten Lebensabschnitt des Tieres gebunden - einen sensiblen - und lenkt in der Folge sein sexuelles, "kindliches" und soziales Verhalten.

Elterntiere, andere Jungtiere des Wurfes, zukünftige Sexualpartner können als Objekte der Prägung fungieren. In diesem Fall werden typische Zeichen von Individuen derselben Art eingeprägt oder im Gegenteil äußere Zeichen von Feinden. Im letzteren Fall wird die Abwehrreaktion als Ergebnis einer Kombination dieser Zeichen und Warnschreie oder anderer Elemente des Verhaltens der elterlichen Personen gebildet. Einige Wissenschaftler stellen fest, dass die Prägung zur Bildung einer Reaktion auf Nahrungsobjekte und Lebensräume beitragen kann, die für die Art charakteristisch sind.

Lorentz glaubte, dass fast jedes Objekt gefangen werden kann, auch wenn es sich im Aussehen stark vom Tier selbst unterscheidet. Ein Wissenschaftler zitiert zum Beispiel den Fall eines Papageis, der einen Tischtennisball gefangen hat. Der erwachsene Papagei zeigte in Bezug auf den Ball dieselben Verhaltenselemente wie ein Weibchen seiner eigenen Art. In Wirklichkeit ist die Auswahl an Objekten, die möglicherweise bedruckt werden können, jedoch begrenzt. Zum Beispiel werden Rabenküken einem Menschen keine Folgereaktion zeigen, weil sie einige der spezifischen Merkmale eines erwachsenen Raben nicht haben. Zu diesen Merkmalen gehören Flugfähigkeit und Schwarzfärbung, möglicherweise auch die Körperform.

Sehr interessant ist das Phänomen der sogenannten „Mehrfachprägung“. R. Hind, W.G. Thorpe und T. Wiene beschreiben einen solchen Abdruck bei Blässhuhn- und Teichhühnerküken. Bei diesen Vögeln können sich im Alter von drei bis sechs Tagen mehrere sehr unterschiedliche Objekte einprägen. Gleichzeitig entwickelt sich die folgende Reaktion nicht in Bezug auf ein Objekt, sondern auf eines von ihnen. Aber wenn die Küken in den ersten Lebenstagen ein sich bewegendes Objekt nicht gesehen haben, um ihm zu folgen, ist später die folgende Reaktion bei ihnen gestört. Solche Küken rennen beim Anblick eines sich bewegenden Modells weg.

Beobachtungen zeigen, dass bestimmte Details eines Objekts und nicht sein gesamtes Erscheinungsbild einem Tier eingeprägt werden können. Beispielsweise sind Beobachtungen über das Verhalten eines Truthahns bekannt, der von einem männlichen Zoowärter gefüttert wurde. Bis zum Alter von einem Jahr hat dieser Truthahn keine Vögel gesehen. Bereits im Erwachsenenalter zeigte er gegenüber dem Betreuer, der ihn aufzog, ein sexuelles Verlangen, oder besser gesagt eine Reaktion des Werbens. Es ist merkwürdig, dass der Truthahn beim Anblick von Frauen und Männern in Kleidung mit flatternden Böden weglief. Offensichtlich war eine solche Reaktion neben der Prägung des Aussehens des Erziehers darauf zurückzuführen, dass die flatternde Kleidung eine angeborene Abwehrreaktion des Vogels hervorrief, da sie der Pose ähnelte, die ein Truthahn einnimmt, wenn er von einem Angriff bedroht wird: es breitet seine Flügel aus, breitet sie auf dem Boden aus und schleppt sie mit sich fort. In diesem Beispiel kann man die Kombination einer angeborenen Reaktion und der Prägung eines ungewöhnlichen Objekts verfolgen.

Am häufigsten erfolgt die Prägung kurz nach der Geburt, während sie auf einen kurzen Zeitraum mit klaren Zeitgrenzen beschränkt ist - sensibel oder sensibel. Lorentz glaubte, dass der Prozess der Prägung in diesem Fall ausschließlich durch interne Faktoren (Faktoren endogener Natur) bestimmt wird, aber später wurde bekannt, dass die Dauer und der Zeitpunkt des Beginns der sensiblen Phase von der Lebenserfahrung des Tieres abhängen. Es wurde vermutet, dass diese Perioden mit dem Auftreten neuer Bewegungen im Tier sowie mit der Reifung der Sehorgane und einiger Bereiche des Gehirns zusammenhängen.

Unmittelbar nach dem Schlüpfen aus dem Ei haben die Küken in der Regel keine Angst vor ihnen neuen Objekten und neigen dazu, diese zu erkunden. Allerdings zeigen sie bei solchen Begegnungen bereits nach einigen Tagen eine ängstliche Reaktion und versuchen, unbekannte Objekte zu meiden. Interessanterweise hängt der Zeitpunkt des Auftretens einer solchen Verhaltensänderung von den Haltungsbedingungen der Küken ab. Es wird darauf hingewiesen, dass Hühner weniger Angst vor Gegenständen haben, die in denselben Farben gestrichen sind wie die Wände des Inkubators, in dem sie gehalten wurden. So unterscheiden sie in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen, wenn es für die Küken noch keine Trennung in unbekannte und vertraute Objekte gibt, alle ihr innewohnenden Merkmale von der Umwelt. Diese Merkmale helfen ihnen, „vertraut“ von „unvertraut“ zu unterscheiden. Dadurch kann ein solches Küken bereits vertraute Objekte unterscheiden, während es unbekannte meidet. Wenn zum Beispiel Hühner mit einer Henne zusammen gehalten werden, werden sowohl die Eltern als auch die Geschwister sehr bald zu vertrauten Objekten, und die Angstreaktion darauf entwickelt sich nicht.

Der englische Biologe, Anthropologe und Philosoph G. Bateson (1904-1980) schlug ein interessantes Modell vor (das Bateson-Modell), das auf der Analogie der Entwicklung eines Organismus mit der Bewegung eines Zuges basiert. Die Anfangsstation, von der aus die Bewegung beginnt, ist mit dem Moment der Empfängnis verbunden. Jedes Abteil dieses Zuges repräsentiert ein bestimmtes Verhaltenssystem. Offene Abteilfenster zeigen die Empfindlichkeit des Verhaltens gegenüber Umweltfaktoren in einem bestimmten Entwicklungsstadium an. Zu Beginn der Fahrt sind die Fenster im Zug geschlossen, noch besteht keine Verbindung zur Außenwelt. Dann beginnen sich die Fenster leicht zu öffnen, die Passagiere können sich mit der Außenwelt vertraut machen. Die Fenster können dann entweder schließen oder geöffnet bleiben. Gleichzeitig können sich die Passagiere während der Fahrt selbst verändern, und die äußere Umgebung ändert sich ständig. Verschiedene Verhaltenssysteme, die in der Ontogenese (Kompartiment) gebildet werden, können ihr Wesen, ihre Natur, d.h. Passagiere, verändern. Diese Verhaltensformen können so programmiert werden, dass sie in verschiedenen Momenten der Ontogenese (Weg) auf äußere Faktoren reagieren (sich durch offene Fenster mit der Außenwelt vertraut machen).

Es kann mehr als eine sensitive Periode geben, das Tier kann mehrere Varianten der sensitiven Periode durchlaufen. Experimente an Hühnern haben zum Beispiel gezeigt, dass die sensiblen Perioden für sexuelles und "kindliches" Verhalten zeitlich nicht zusammenfallen. Die sexuelle Prägung erfolgt später. Es wurden Experimente durchgeführt, bei denen jungen Hähnchen unterschiedlichen Alters ein sich bewegendes Modell gezeigt wurde. Hühner im Alter von 31-45 Tagen, denen ein solches Modell präsentiert wurde, zeigten ein sexuelles Verhalten ihm gegenüber, während das "kindliche" Verhalten schwach war. Im Gegensatz dazu zeigten Hühner im Alter von 1 bis 30 Tagen, die auf demselben Modell geprägt wurden, ein starkes "kindliches" Verhalten ihm gegenüber.

K. Lorentz glaubte, dass sich Prägung auf Verhaltensweisen bezieht, die sich grundlegend von anderen Lernformen unterscheiden. Die meisten modernen Forscher betrachten das Prägen als eine Form des Lernens. Prägen – dem Körper beibringen, wie er auf das geprägte Objekt reagieren soll. Imprinting ist mit Formen des Wahrnehmungslernens verwandt. Diese Aussage wird durch Experimente gestützt, bei denen ein Tier mit Hilfe bestimmter Reize ein bestimmtes Erlebnis erhält. Betrachten Sie als Beispiel die Entwicklung eines Gesangs bei einem Fink. Damit sich der Gesang normal ausbilden kann, ist es notwendig, dass der Vogel ihn in der frühen Ontogenese hört und in späteren Entwicklungsstadien auch die Möglichkeit hat, dies zu üben. Die Phase, in der der Vogel ein neues Lied einprägt, kann man sich als Wahrnehmungslernen vorstellen. Ein weiteres Beispiel ist die Prägung des Aussehens der Bronzefinken, die sie aufgezogen haben, durch Zebrafinken. In diesem Fall werden Zebrafinken nach mehreren Jahren der Isolation auf sie als Sexualpartner reagieren. Ein Beispiel für die Einbeziehung des Wahrnehmungslernens in den Prägungsprozess können auch Beobachtungen von Hühnern sein, die sich leichter die Objekte prägen, denen sie zuvor begegnet sind.

Darüber hinaus hängt die Prägung auch mit dem instrumentellen Lernen zusammen. Zum Beispiel wurde Entenküken einen Tag nach dem Schlüpfen eine fahrende Spielzeugeisenbahn gezeigt. Anschließend könnte solchen Küken beigebracht werden, an Pfosten zu picken, wenn dieser Zug unmittelbar nach dem Picken vorbeifährt. Es ist wichtig anzumerken, dass während der Demonstration des Zuges in den späteren Entwicklungsstadien eine solche Reaktion bei den Küken nicht entwickelt wurde. G. Bateson und K. Reese beschrieben Beobachtungen von Küken und Hühnern, die lernen können, das Pedal zu drücken, um das flackernde Licht einzuschalten. Dieses Training ist wichtig, um in einer für die Prägung sensiblen Zeit stattfinden zu können.

Bateson und Wainwright untersuchten das Verhalten von Hühnern in einem speziellen Gerät, mit dem sie den Grad der Präferenz für bestimmte Reize quantifizieren konnten. Sie zeigten experimentell, dass das Küken, wenn es sich mit dem von ihm eingeprägten Reiz vertraut macht, beginnt, anderen Reizen, die ihm nicht vertraut sind, den Vorzug zu geben. Wissenschaftler haben vorgeschlagen, dass dies dem Huhn unter natürlichen Bedingungen hilft, die Mutter umfassend zu studieren und sich mit all ihren Zeichen vertraut zu machen. Basierend auf allen Merkmalen des Kükens wird so sein komplexes Porträt erstellt.

Es kann nicht eindeutig gesagt werden, dass die Prägung irreversibel ist; bei einigen Tierarten ist sie wahrscheinlich reversibel. So nennt K. Lorenz ein Beispiel für Papageien, in denen das Aussehen des Wissenschaftlers selbst eingeprägt war. Die Vögel wurden lange Zeit isoliert vom Menschen gehalten, sie paarten sich normalerweise mit Individuen ihrer eigenen Art und zogen ihre Jungen groß. Doch zwei Jahre später, als sie sich mit Lorenz im selben Raum befanden, begannen die Papageien sofort, ihn zu „umwerben“ und die Weibchen ihrer Art im Stich zu lassen. Nikolai stellt fest, dass sich ein Gimpel, der von einer Person aufgezogen wurde, mit ihm wie mit einem Sexualpartner verhält, aber im Herbst oder Winter, wenn er einen Gimpel des anderen Geschlechts trifft, kann er normal mit ihm kommunizieren und zeigt keinen Reaktionen auf die Person. Wenn ein Vogel jedoch keine Individuen seiner eigenen Art sieht, bleibt die sexuelle Prägung bei einer Person bestehen.

Folgende Reaktion. In dieser Reaktion manifestiert sich die Prägung am deutlichsten. Sein Wesen liegt in der Tatsache, dass die Jungen ausgewachsener Tiere kurz nach der Geburt unermüdlich ihren Eltern und gleichzeitig hintereinander nachlaufen. Die folgende Reaktion ist sowohl für Haus- als auch für Wildtiere charakteristisch. So verlässt beispielsweise ein Goldaugenweibchen vor dem Schlüpfen der Küken ihr Nest, das sich in einer Baumhöhle in etwa 15 m Höhe über dem Boden befindet, und fliegt davon. Als sie zurückkommt, fliegt sie nicht mehr in die Mulde, sondern stößt Rufschreie aus und ermutigt die Küken, das Nest zu verlassen. Die Küken nähern sich dem Eingang und stürmen dann hinunter. Sie landen, beginnen sich sofort aktiv zu bewegen und folgen ihrer Mutter. Die Mutter wartet, bis die gesamte Brut am Boden liegt, und macht sich dann auf den Weg zum Stausee, dessen durchschnittliche Entfernung etwa 2 km beträgt. Die Küken folgen ihr unerbittlich und bewegen sich mit ziemlich hoher Geschwindigkeit. Wenn die Vögel den Teich erreichen, geht die Mutter ins Wasser und die Küken folgen ihr. Die gleiche Folgereaktion ist charakteristisch für andere Vögel. Zum Beispiel rufen Brandgänse, die in Höhlen in einer Höhe von 3-4 m über dem Boden nisten, Küken zu sich, die aus dieser Höhe zu ihnen springen. Alkenküken springen bereits im Alter von 19 Tagen von ihren Nistplätzen (hohen Klippen).

Die folgende Reaktion wird auch bei Säugetieren beobachtet. Es wird bei ausgewachsenen Tieren, insbesondere bei Huftieren, gut exprimiert. Ihre Jungen erwerben die Fähigkeit, sich innerhalb weniger Stunden oder sogar weniger als einer Stunde nach der Geburt zu bewegen. Beispielsweise unternimmt ein neugeborenes Kamelbaby bereits 10 Minuten nach der Geburt die ersten Aufstehversuche und kann bereits nach 90 Minuten frei auf den Beinen stehen; im Laufe des Tages bildet sich bei ihm folgende Reaktion. Die Prägung bei Säugetieren erfolgt sowohl bei optischen und akustischen als auch bei olfaktorischen Zeichen - dem Geruch des Elternteils. Bei von der Mutter isolierten Jungtieren kann es zu einer Prägung bei ihrem Pfleger in Gefangenschaft kommen, wenn das Jungtier sie zum ersten Mal während der sensiblen Phase sieht. (Es wird jedoch angenommen, dass andere Faktoren neben der Prägung der Bildung der Bindung an die Mutter zugrunde liegen.) Die folgende Reaktion wird nicht nur bei Huftieren exprimiert, sie ist auch bei Nagetieren, beispielsweise bei ausgewachsenen Meerschweinchen, gut nachweisbar. Die folgende Reaktion wurde auch bei anderen Säugetieren, wie Robben, sowie bei Fischen ausführlich beschrieben.

Die Bedeutung der Ausbildung der Folgereaktion ist groß, sie richtet sich an das Elterntier und andere Jungtiere derselben Brut. Dank der Bildung dieser Reaktion bleiben die Jungen unmittelbar nach der Geburt in der Nähe des Elternteils, was es in einer solchen Situation einfacher macht, sie zu führen, zu kontrollieren und zu schützen. Die Jungen lernen, ihre Mutter von anderen zu unterscheiden und versuchen, mit ihr Schritt zu halten. So, so K. Fabry, „sichert die schnelle Konkretisierung des instinktiven Verhaltens der Jungen an individuell identifizierbaren Objekten (Eltern, Brüder) die Bildung lebenswichtiger Anpassungsreaktionen in kürzester Zeit.“ [22]

Wie andere Prägungen ist auch die folgende Reaktion zeitlich auf einen sensiblen Zeitraum ihrer Entstehung abgestimmt. Goldeneye-Küken springen zum Beispiel innerhalb von 12 Stunden nach dem Schlüpfen aus der Mulde, das sind Stunden des vernünftigen Zeitraums. Bei Küken von Hühnern und Enten beginnt die sensible Phase unmittelbar nach dem Schlüpfen und endet nach etwa 10-15 Stunden. Bei manchen Tieren ist dieser Zeitraum länger, zum Beispiel bei Meerschweinchen reicht er vom 30. bis zum 40.-XNUMX. Lebenstag. Die Prägung erfolgt sehr schnell, oft reicht dafür eine Begegnung mit dem Objekt.

Eine Verstärkung ist nicht notwendig, um eine Folgereaktion zu bilden. E. Hess führt die Ergebnisse seiner Experimente an, bei denen die Verfolgung beliebiger Objekte bei Küken künstlich behindert wurde, beispielsweise durch Anwendung schmerzhafter Reize. In diesem Fall verschwand die Reaktion nicht nur nicht, sondern wurde im Gegenteil intensiver.

Das Prägen ist eine obligatorische Form des Lernens, es hängt also nicht von irgendwelchen Komponenten der Umgebung ab, auch nicht von denen, die als Verstärkung der Reaktion dienen könnten. Die Prägung ist zu wichtig für das Individuum, seine Lebenstätigkeit, es muss unter allen Bedingungen durchgeführt werden, auch ohne die Möglichkeit der Verstärkung. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass während des Prägens eine „interne“ propriozeptive Verstärkung auftritt. In diesem Fall sind die Empfindungen der Bewegungen selbst die Quelle der Verstärkung.

Sexuelle Prägung. Die Prägung kann die Wahl des Sexualpartners beeinflussen, die sich bei einem erwachsenen Tier manifestiert. Dieses Phänomen wird als sexuelle Prägung bezeichnet. Es ermöglicht dem Einzelnen die zukünftige Kommunikation mit einem Sexualpartner.

Der Unterschied zwischen der sexuellen Prägung und allen anderen Formen der Prägung besteht darin, dass ihr Ergebnis viel später eintritt. Dabei lernt das Tier bereits in den frühen Stadien der postnatalen Entwicklung, die typischen Erkennungsmerkmale des zukünftigen Sexualpartners zu erkennen.

Am häufigsten tritt sexuelle Prägung bei Männern auf, sie "erinnern" sich an die Zeichen des mütterlichen Individuums als Modell eines Individuums ihrer Art. Es findet also sozusagen eine „Aufklärung“ des zukünftigen Sexualverhaltens statt. Gleichzeitig überlagert sich die Erkennung weiblicher arttypischer Merkmale mit der angeborenen Erkennung gemeinsamer arttypischer Merkmale.

Sexuelle Prägung wurde bei verschiedenen Tieren festgestellt, ist aber bei Vögeln besonders ausgeprägt. Zum Beispiel führten Warriner und seine Mitarbeiter Experimente mit schwarzen und weißen Sorten von Haustauben durch. Die Experimente verwendeten 64 Tauben, die sich zuvor nicht gepaart hatten und entweder von schwarzen oder weißen Eltern aufgezogen wurden. Die Ergebnisse zeigten, dass sich 26 von 32 Männchen mit Weibchen der gleichen Farbe wie die Adoptiveltern paarten. In den restlichen fünf von sechs Fällen paarten sich die Weibchen bevorzugt mit Männchen, die die Färbung der Adoptiveltern hatten. So zeigten die Ergebnisse der Studie, dass die Präferenzen der Männer signifikanter sind als die Präferenzen der Frauen.

Der Ethologe F. Schugz zeigte, dass bei männlichen Wildenten die optimale Dauer der sexuellen Prägung auf 10-40 Tage begrenzt ist. Zu dieser Zeit löste sich die Entenfamilie natürlich auf. Schutz bemerkte, dass männliche Enten einen Sexualpartner wählen, der dem Weibchen ähnelt, das ihn aufgezogen hat. Weibchen hingegen paaren sich lieber mit Männchen ihrer eigenen Art, unabhängig von frühen Erfahrungen. Dies wurde experimentell bestätigt. Von 34 Stockentenmännchen, die von artfremden Vögeln aufgezogen wurden, paarten sich 22 mit Weibchen der Art der Adoptiveltern und 12 mit Weibchen ihrer eigenen Art. Im Gegensatz dazu paarten sich von 18 Stockentenweibchen, die von anderen Vogelarten aufgezogen wurden, alle bis auf drei mit Männchen ihrer eigenen Art. Gleichzeitig wird angemerkt, dass Männchen von Arten mit Geschlechtsdimorphismus (der Unterschied zwischen Tieren unterschiedlichen Geschlechts im Aussehen) sich mehr auf frühe Erfahrungen verlassen sollten, um Vögel ihrer eigenen Art zu erkennen.

Die sexuelle Prägung wurde auch bei Säugetieren untersucht, insbesondere bei Huftieren und Nagetieren. Geruchsreize spielen eine wichtige Rolle bei der sexuellen Prägung. Experimente wurden an Mäusen durchgeführt: Während der Experimente wurden sie mit Geruchsstoffen besprüht. Infolgedessen konnten die Jungen solcher Mäuse, als sie die Geschlechtsreife erreichten, das Geschlecht anderer Individuen nicht unterscheiden, sodass sie keinen Sexualpartner fanden. Ähnliche Experimente wurden mit anderen Nagetieren wie Ratten und Meerschweinchen durchgeführt. Werden männliche Nagetiere in der ersten Lebenswoche von ihren Müttern getrennt und an Artfremde verfüttert, können sie die Wirkung der sexuellen Prägung auf die fremde Art beobachten.

Sexuelle Prägung findet nicht immer in der Kindheit statt, sie kann auch im Erwachsenenalter beobachtet werden. Laut den schwedischen Ethologen A. Ferne und S. Sjelander bevorzugen beispielsweise männliche Schwertträgerfische Weibchen der Farbe, die sie innerhalb von zwei Monaten nach Beginn der Geschlechtsreife gesehen haben.

So kommt es im Zuge der Prägung zu einer raschen postnatalen Vervollständigung des angeborenen Verhaltensmechanismus durch individuell erworbene Komponenten. Dadurch wird das instinktive Verhalten verfeinert, was die effektive Ausführung instinktiver Handlungen gewährleistet.

5.3. Die Entwicklung der geistigen Aktivität in der jugendlichen (Spiel-)Periode. tierische Spiele

In der Ontogenese höherer Tiere wird in der Regel eine solche Periode als Jugend- oder Spielzeit deutlich unterschieden. Es ist deutlich bei ausgewachsenen Jungen zu verfolgen, bei denen die Verhaltensreifung während des Spiels erfolgt, und dies geschieht lange vor dem Beginn der Pubertät.

Es gibt zwei Hauptkonzepte, um die Natur von Spielen und ihre Bedeutung in der Ontogenese von Verhaltensreaktionen zu erklären. Das erste Konzept gehört G. Spencer. Im Rahmen dieses Konzepts wird Spieltätigkeit als Verbrauch von etwas Energie dargestellt, die unter den gegebenen Bedingungen für den Körper übermäßig ist. Diese Energie wird nicht benötigt, um die lebensnotwendigen Handlungen durchzuführen. In diesem Fall kann eine Analogie zu den sogenannten "leeren Handlungen" gezogen werden (siehe Thema 2. Instinkt). In dieser Situation werden einige instinktive Bewegungen auch ohne Schlüsselreize ausgeführt. Lorentz selbst wies jedoch auf eine Reihe signifikanter Unterschiede zwischen Spielaktivitäten und müßigen Aktivitäten hin.

Das zweite Konzept der Spielaktivität wurde von K. Groos formuliert. Das Spiel wird von ihm als eine Art Übung des Tieres in den für ihn besonders wichtigen Tätigkeitsbereichen beschrieben, also als eine Art Übung für das Tier. Später fügte Lloyd-Morgan hinzu, dass der Vorteil des Lernens des Tieres während des Spiels darin besteht, dass in diesem Fall die Möglichkeit besteht, Fehler zu machen. Kein Handlungsfehler wird für das Tier schädlich oder tödlich sein, gleichzeitig erhalten erblich festgelegte Handlungen die Chance zur Verbesserung.

Es ist nun klar geworden, dass keine dieser Hypothesen das Wesen des Spielverhaltens vollständig beschreiben kann. Beide Theorien haben sowohl Befürworter als auch Gegner. Auch über die Bedeutung von Spielen für die Verhaltensbildung eines erwachsenen Tieres herrscht Uneinigkeit. Als Argument dafür, dass Spiele dafür keine funktionelle Bedeutung haben, führen Wissenschaftler an, dass sich in der juvenilen Phase der Ontogenese auch ohne Übungen normales Verhalten ausbilden kann. So basiert beispielsweise das Konzept des holländischen Zoopsychologen F. Buytendijk darauf, dass das Spielverhalten dem Tier zum Zeitpunkt des Spiels nur im emotionalen Bereich zugutekommt, während das instinktive Verhalten in jedem Fall heranreift, da es erblich angelegt ist, Übungen für dieser Vorgang ist nicht erforderlich. Wenn den Jungen jedoch die Möglichkeit zum Spielen in der Kindheit vollständig entzogen wird, entwickelt sich die Psyche eines erwachsenen Tieres in den meisten Fällen in einer verzerrten Form. Beispielsweise werden bei Meerschweinchen die Reaktionen auf Verwandte abnormal, und im Sexualverhalten werden infantile Merkmale beobachtet. Coyote-Welpen werden ohne Spielverhalten in der Jugendzeit aggressiv. Diese Merkmale sind bei Affen besonders ausgeprägt. Es wird darauf hingewiesen, dass sie im Erwachsenenalter nicht in der Lage sind, normal mit Sexualpartnern zu kommunizieren und Mutterpflichten zu erfüllen, wenn ihnen die Möglichkeit genommen wird, mit Gleichaltrigen zu spielen. Gleichzeitig ist es wichtig, dass das Sexualverhalten richtig geformt wird, wenn ein anderes Tier oder eine andere Person ein Partner im Spiel war.

Auch die Ideen eines anderen bekannten Verhaltensforschers, G. Tembrok, basieren auf der Idee des Spiels als einer autonomen, unabhängigen Handlung. Der Wissenschaftler betont jedoch, dass das Spielverhalten dazu beitrage, dass die Zahl der Verhaltensmöglichkeiten eines Individuums in Bezug auf die Faktoren und Reize der Außenwelt zunehme. Während des Spiels werden Lernelemente durchgeführt, verschiedene Aktionen verbessert, neue Systeme im motorischen Verhaltensbereich gebildet.

Tembrok weist auf den Unterschied zwischen Spielaktivität und „leeren Bewegungen“ hin. Spielreaktionen sind in ihren Erscheinungsformen sehr unterschiedlich und hängen sowohl von äußeren als auch von inneren Faktoren ab. Im Gegenteil, „leere Bewegungen“ entstehen unter dem Einfluss starker innerer Motivation und manifestieren sich immer innerhalb klarer Grenzen, dh sie sind absolut unverändert. Tembroke betrachtet Spiele als eine Art instinktives Handeln mit einem eigenen Motivationsmechanismus. Wie Instinkte haben Spielhandlungen eine vorbereitende Phase des Suchverhaltens und Schlüsselreize. Im Gegensatz zu Instinkten können Spielhandlungen jedoch wiederholt ausgeführt werden und sind oft auf biologisch neutrale Reize ausgerichtet.

Der Schweizer Wissenschaftler G. Hediger widersprach grundsätzlich der Hypothese von G. Tembrok. Er glaubte, dass Spielaktivität optional ist und sich vom Instinkt unterscheidet. Ein Tier hat keine speziellen Arbeitsorgane, um Spielbewegungen auszuführen, wie dies bei instinktiven Handlungen der Fall ist. Um seine Annahmen zu beweisen, zitierte Hediger die Ergebnisse von Experimenten des englischen Physiologen V.R. Hess. Dieser Wissenschaftler, der Mikroelektroden in das Gehirn der Katze einführte, fand keine Strukturen, die für Wildreaktionen im Tier verantwortlich sind.

HÖLLE. Slonim schlug vor, dass in der postnatalen Phase aufgrund der Einwirkung äußerer oder innerer Reize auf den Körper des Tieres, die den Schwellenwert nicht erreichen, instinktive Reaktionen darin auftreten. Es ist diese Aktivität, die sich in Form von Spielaktivität manifestiert.

Spielaktivität wird von den meisten Wissenschaftlern immer noch als Übung im sensiblen und motorischen Bereich betrachtet, die dem Tier hilft, sich auf das Erwachsenenalter vorzubereiten. Feedback ist in diesem Zusammenhang von großer Bedeutung. Von den motorischen Systemen werden ständig Informationen über den Erfolg des Spielverhaltens empfangen, es wird korrigiert. Der russische Psychologe D.B. Elkonin schlug vor, dass Spielaktivität Hindernisse für die frühe Fixierung instinktiver Reaktionen in fertiger Form schafft. Dies gibt dem Tier die Möglichkeit, sich in einer sich verändernden Umgebung zu orientieren, die Systeme der Sinnesorgane und Motorik zu „tunen“. V.G. Thorp sieht das Spiel als eine Übung, bei der das Tier nützliche Fähigkeiten erwirbt und auch Informationen über die Welt erweitert. Gleichzeitig sind laut Thorp Spiele im Zusammenhang mit der Manipulation verschiedener Umgebungsobjekte von besonderer Bedeutung.

Die Bedeutung des Spielverhaltens für die Bildung und Entwicklung des Verhaltens eines erwachsenen Tieres wurde experimentell nachgewiesen. G. Bingham in den 1920er Jahren zeigten, dass erwachsene Schimpansen für eine normale Paarung in der Kindheit sexuelle Spiele brauchen. Laut G. Harlow und S.J. Suomi andere Spiele helfen den Affen auf ähnliche Weise, die Fähigkeit zum Herdenleben zu entwickeln.

Spiele sind nicht nur bei Affen, sondern auch bei anderen Säugetieren von so großer Bedeutung. So wurde beispielsweise festgestellt, dass es für die normale Entwicklung des Fortpflanzungsverhaltens bei männlichen Nerzen erforderlich ist, dass die Tiere entsprechende Spielerfahrung mit geschlechtsreifen Weibchen erhalten.

D. Nissen zusammen mit K.L. Chau und J. Semmes führten Experimente an Schimpansenbabys durch, denen die Möglichkeit genommen wurde, in jungen Jahren mit Objekten zu spielen. Bei Erwachsenen wurde bei solchen Tieren eine sehr schlechte Koordination der Bewegungen der Vorderbeine festgestellt: Schimpansen konnten den Ort der Berührung mit ihren Händen nicht genau bestimmen, tasteten und nahmen Gegenstände ungeschickt. Normale Jungen klammern sich bereitwillig an einen Diener, der sich ihnen nähert, aber die Jungen im Experiment griffen nicht nur nicht nach seinen Kleidern, sondern streckten ihm auch nicht die Hände entgegen. Ein wichtiges Element des Schimpansenverhaltens – die „Suchantwort“ – zeigte sich bei solchen Jungen ebenfalls nicht.

Nach dem Konzept von K. Fabry deckt die Spielaktivität gleichzeitig viele Funktionsbereiche ab und entwickelt sich ständig weiter. Fabry weist darauf hin, dass „Spielaktivität den Hauptinhalt des Prozesses der Verhaltensentwicklung im Jugendalter ausmacht. Spiel wird nicht als eine spezielle Verhaltenskategorie dargestellt, sondern als eine Reihe spezifisch jugendlicher Manifestationen gewöhnlicher Verhaltensformen... Spielen.“ ist eine jugendliche Phase der Verhaltensentwicklung in der Ontogenese.“ [23]

Daher sind Spiele in der Jugendzeit der Hauptweg der Verhaltensbildung. Die Komponenten der Ontogenese des Verhaltens, die in früheren Stadien wirkten, verschwinden jedoch nicht. Auch in der Jugendzeit bleiben diese Faktoren erhalten, jedoch oft in abgewandelter Form, und verschmelzen mit der Spielaktivität. Das Spiel wird instinktiv ausgeführt, es enthält sowohl optionale als auch obligatorische Lernelemente. Es ist wichtig festzuhalten, dass im Laufe des Spielverhaltens nicht die erwachsenen Verhaltenshandlungen selbst als Ganzes verbessert werden, sondern ihre einzelnen Komponenten. Im Prozess der Spielaktivität sammelt das Tier individuelle Erfahrungen, die viel später in die Praxis umgesetzt werden.

Manipulationsspiele - das sind Spiele mit Objekten, bei denen die Objekte der Umgebung manipuliert werden. K. Fabry beschrieb die Manipulationsspiele junger Raubsäuger, an deren Beispiel man sehen kann, was das Spiel auf das Verhalten eines erwachsenen Tieres bringt.

Ein Fuchsjunges im Alter von bis zu zwölf Tagen führt manipulative Bewegungen mit zwei Vorderbeinen aus. Sie sind sehr primitiv, sie beziehen die Kiefer nicht mit ein und es gibt keine Bewegungen, die nur von einer Vorderpfote ausgeführt werden. Die Spielaktivität zeigen die Schnecken nach dem Öffnen der Augen im Alter von etwa 16-23 Tagen. Danach beginnt abrupt die intensive Entwicklung der motorischen Verhaltenssphäre, die Zahl der Manipulationsformen nimmt zu und die Vielfalt der Umgebungsobjekte, mit denen manipuliert wird, nimmt zu. Die Jungen haben "Spielzeuge", die verschiedene Objekte der Umgebung sein können. Cubs sind sehr aktiv und mobil.

Fabry beschreibt die typischen Bewegungen von Fuchsjungen wie folgt: „Heben Sie einen Gegenstand mit der Nase auf (oft folgt dann das Werfen) und halten Sie den Gegenstand teilweise oder vollständig in den Zähnen hängend (im ersten Fall ruht der Gegenstand mit einem Ende auf der Nase). Substrat), den Gegenstand mit Mund oder Nase auf den nach vorne gestreckten Vorderbeinen halten, die bewegungslos auf dem Untergrund liegen (der Gegenstand ruht auf ihnen, als ob auf einem Ständer), den Gegenstand mit den Vorderpfoten zu sich hin harken, den Gegenstand drücken zum Körper, auf dem Rücken liegend, während er gleichzeitig mit der Nase oder den Vorderbeinen beißt, drückt und sich entlang der Körperoberfläche bewegt. In anderen Fällen wird das Objekt mit seinen Gliedmaßen gegen den Untergrund gedrückt und ist gleichzeitig ein Teil davon Der Gegenstand wird an den Zähnen nach oben oder zur Seite gezogen. Oft werden Grabbewegungen und andere ausgeführt.“ [24]

In diesem Alter treten im Verhalten von Fuchsjungen Bewegungen auf, die mit der Manipulation eines Gliedes verbunden sind (Berühren oder Drücken von Gegenständen mit einer Pfote, Streicheln oder Berühren von Gegenständen mit der Handkante gleichzeitig mit Abduktion- oder Adduktionsbewegungen des Gliedes, Gegenstände mit einer Pfote an sich ziehen und gleichzeitig mit gebeugten Fingern kneifen oder mit Krallen an den Rändern festhaken).

So wird die motorische Aktivität in der Jugendzeit stark angereichert. Primäre Aktionen ändern sich aufgrund der Fertigstellung des Baus, neue Aktionen werden auf ihrer Grundlage gebildet. Qualitative Veränderungen in Verhaltensreaktionen entwickeln sich aufgrund der Reifung der motorischen (motorischen) und sensorischen (sensiblen) Komponenten dieser primären Manipulation. Zum Beispiel entwickelt sich zu Beginn in der frühen Ontogenese die Reaktion, die Brustwarze mit den Lippen zu greifen, und in der Jugendzeit wird auf ihrer Grundlage die Fähigkeit gebildet, Spielzeug mit dem Mund zu nehmen. Die primären Funktionen des Mundapparates und der Vorderbeine erweitern und intensivieren sich während der Spielbewegungen, das heißt, das Spiel ist eine Entwicklungsaktivität.

Alle beschriebenen Gesetzmäßigkeiten manifestieren sich nicht nur im Bereich der Zusatzfunktionen, sondern auch im Bereich der Hauptfunktionen von Effektorsystemen. Dies zeigt sich deutlich in der Entwicklung der Lebensmittelmanipulation. Der anfängliche Konsum von Muttermilch erfordert die Entwicklung nur einer Reaktion des Jungen - Saugen. Im Laufe der Zeit verändern sich jedoch Nahrungsgegenstände, die Saugreaktion kann deren Verzehr nicht mehr gewährleisten. Das Tier muss andere, für sich neue Handlungsformen beherrschen, die es ihm ermöglichen würden, sich an solche Futterveränderungen anzupassen. Diese Bewegungen werden im Laufe von Manipulationsspielen geformt und verbessert. Zum Beispiel beginnt ein Fuchs zu lecken und greift dann mit seinen Kiefern nach verschiedenen Gegenständen. Anfangs dienten ihm die Greifbewegungen der Kiefer ausschließlich zum Spielen, und ihre Teilnahme am Essensprozess ist mit einer Veränderung der Funktionen der Verhaltensreaktion verbunden.

Manipulative Spiele werden nicht nur bei Hunden, sondern auch bei anderen Säugetieren beobachtet. Beispielsweise entwickeln Dachsjunge im Laufe von Spielaktivitäten solche Aktionen wie das Graben und Tragen von Erde mit Hilfe ihrer Vorderbeine sowie das Rechen von Einstreumaterial.

Die manipulativen Handlungen von Huftieren sind äußerst monoton, da ihr Bewegungsapparat hauptsächlich auf Stütz- und Motorfunktionen spezialisiert ist, was die Fähigkeit zur Manipulation minimiert. Huftieren fehlen Manipulationen, die gemeinsam von Kiefer und Gliedmaßen oder gleichzeitig von beiden Vorderbeinen ausgeführt werden, entwickeln jedoch Manipulationshandlungen, die vom Kopf oder den Vorderbeinen ausgeführt werden, wie z. B. das Drücken von Gegenständen mit der Nase und das Schlagen.

Manipulative Spiele entwickeln sich bei Affen sehr gut. Bei diesen Tieren sind die Vorderbeine nicht auf eine Funktion spezialisiert, sondern erfüllen viele zusätzliche. Deshalb erweitern Affen nicht nur das Spektrum möglicher Manipulationen, sondern nehmen auch neue Formen an.

Spielaktivität ist arttypisch. Zum Beispiel überwiegen in den Spielen von Dingo-Welpen Aktionen, die mit der Verfolgung einer Person durch andere verbunden sind. Dies stimmt gut mit der Lebensweise erwachsener Dingos überein, die jagen, indem sie Beute treiben. Fuchsjunge springen oft und verstecken sich während des Spiels. Dies liegt an artspezifischen Jagdtechniken, wie z. B. "Maus".

Kooperative Spiele. Oftmals werden Spielaktivitäten von mehreren Tieren gleichzeitig ausgeführt, d. h. sie nehmen den Charakter gemeinsamer Spiele an. Bei solchen Spielen wird zusätzlich zu den bereits genannten Funktionen eine weitere sehr wichtige Funktion erfüllt – die Bildung von Kommunikation und Gruppenverhalten von Tieren. Gemeinschaftsspiele sind Spiele, bei denen es zu einer koordinierten Aktion von mindestens zwei Partnern kommt. Gruppenverhalten wird nicht nur beim Spielen gebildet, sondern ist auch erblich, also instinktiv. Wenn ein Tier schon in jungen Jahren von anderen Individuen isoliert wird, zeigt es auch im Erwachsenenalter noch einige Elemente des Gruppenverhaltens.

Gemeinsame Spiele können entweder manipulativ oder nicht-manipulativ sein, d.h. sie können in völliger Abwesenheit von Fremdkörpern durchgeführt werden. Die zweite Option ist die am weitesten verbreitete. In gemeinsamen Spielen manifestieren sich die Merkmale des Lebens von Tieren dieser Art. Zum Beispiel sind Meerschweinchen-Spiele sehr aktiv, sie bestehen hauptsächlich aus gemeinsamem Joggen und Springen, in ihren Spielen gibt es keine Kampftechniken, die in der Ontogenese des Verhaltens erst zu Beginn der Pubertät auftauchen. Bei einer anderen Nagetierart - Murmeltieren - wird die gegenteilige Situation beobachtet. Die Jungen dieser Tiere haben eine bevorzugte Spielmethode – Kämpfen, Schieben und Laufen als Teil des Spiels. Allerdings sind ihre Spiele im Allgemeinen nicht so mobil wie die von Versuchskaninchen.

Spiele sind unter Raubsäugern sehr weit verbreitet. Bei Mardern beispielsweise nehmen sie oft den Charakter von Wildjagd und anschließendem Kampf an, während das verfolgte Tier mit dem Verfolger die Plätze tauscht. Dadurch erhält jeder Einzelne die Möglichkeit, sich motorische Fähigkeiten anzueignen. Bei Bärenjungen manifestiert sich die Spielaktivität auch im Kampf, außerdem schwimmen und rennen die Jungen in einem Rennen und verstecken sich auch voreinander, "proben" und üben versteckte Jagdtechniken.

Im Verlauf gemeinsamer Spiele, insbesondere im Verlauf des Spielkampfes, entwickeln sich oft die einfachsten hierarchischen Beziehungen zwischen Individuen. Vorerst scheinen sich die Tiere die Fähigkeiten zum Aufbau solcher Beziehungen anzueignen, aber sie selbst bauen keine direkten Unterordnungsbeziehungen auf. Beispielsweise treten bei Hunden die ersten gegenseitigen Angriffe im Alter von weniger als einem Monat auf, und mit 1 bis 1,5 Monaten beginnen sich bereits untergeordnete Beziehungen zwischen Welpen aufzubauen. Gleichzeitig zeigen die Jungen ein aggressives Verhalten, das keinen ritualisierten Charakter hat - das Herumkrabbeln und Springen auf einen Partner. Im Gegensatz zu diesen Formen, die einen Signalwert haben, tritt die ritualisierte Aggression, die bei erwachsenen Hunden der Hierarchiebildung dient, erst viel später in ihrem Verhalten auf.

Bei gemeinsamen Manipulationsspielen kommunizieren die Tiere nicht direkt, denn die gemeinsamen Aktionen der Jungen richten sich in dieser Situation nicht gegeneinander, sondern gegen die Objekte der Umgebung. Solche Spiele sind von großer Bedeutung für die Bildung der Tierkommunikation und ihre Fähigkeit, gemeinsame Maßnahmen zur Veränderung der Umwelt zu ergreifen. Häufig haben gemeinsame Manipulationsspiele den Charakter der sogenannten Trophäenspiele. Das Ziel eines solchen Spiels ist es, einen Gegenstand in Besitz zu nehmen, indem man ihn den Spielpartnern wegnimmt. In Trophäenspielen werden Elemente des demonstrativen Verhaltens deutlich nachgezeichnet – der Besitz eines Objekts wird demonstriert, dazu kommt ein Spielkampf, ein Kräftevergleich und der Aufbau einfacher primärer hierarchischer Beziehungen.

Von großer Bedeutung bei gemeinsamen Spielen ist die Koordination der Aktionen der Tiere, die durch gegenseitige Signalisierung erreicht wird. Eine solche Signalisierung ist angeboren, sie ist eine Art Schlüsselreiz für die Spielaktivität, also für jedes Tier verständlich. Bestimmte Körperhaltungen, Bewegungen oder Geräusche können als Signale wirken, sie spielen eine anregende Rolle. Hundewelpen haben zum Beispiel eine Art „Einladung zum Spielen“-Ritual: Der Welpe fällt auf die Vorderbeine, macht scharfe Sprünge zur Seite, wedelt mit dem Schwanz, bellt kurz mit schriller Stimme, berührt dabei seinen Partner mit der Vorderpfote Die Mundwinkel sind gestreckt, die Ohren zeigen nach vorne und auf der Stirn erscheinen Längsfalten. Das Spiel enthält auch "Beschwichtigungs"-Signale, die dem Partner zeigen sollen, dass die Aktivität spielerischer Natur ist. Andernfalls kann das Spiel, wie es manchmal bei erwachsenen Tieren vorkommt, zu einem echten Kampf mit schweren Verletzungen werden.

Auch das Spielverhalten im Bereich der Kommunikation ist durch einen Funktionswechsel gekennzeichnet. So haben Signale, die einen Partner außerhalb der Spielsituation zum Spielen anregen, den Charakter einer echten Drohung und signalisieren aggressives Verhalten.

Die Spieltätigkeit ist eng mit der Erkundungstätigkeit des Tieres verbunden. Einige Wissenschaftler, wie L. Hamilton und G. Marler, glauben jedoch, dass die Ähnlichkeit zwischen dem Spiel und dem Erkundungsverhalten nur äußerlich und nicht wesentlich ist. Höchstwahrscheinlich werden Forschungsaktivitäten in dieser Zeit mit Spielen kombiniert, bei denen auch Informationen über die Umwelt gesammelt werden. Jedes Spiel hat ein Element der Forschungstätigkeit, aber die Forschung an einem jungen Tier findet nicht immer in Form eines Spiels statt. Die höchste Form orientierender Forschungstätigkeit sind Manipulationsspiele mit biologisch neutralen Objekten.

Es wird darauf hingewiesen, dass die Spielmanipulation besonders intensiv ist, wenn dem Tier unbekannte oder neue Objekte präsentiert werden. In solchen Spielen beeinflusst das Tier aktiv das Objekt. In Spielen, die keinen manipulativen Charakter haben, wie zum Beispiel Rennen, ist die Erkundungsaktivität minimal. Bei gemeinsamen Trophäenspielen können wir über die allgemeine Forschungstätigkeit der Tiere sprechen, die für die Kommunikationsbildung von großer Bedeutung ist.

Im Verlauf der individuellen Entwicklung wird die kognitive und explorative Aktivität des Tieres komplexer, d.h. die Funktion dieser Verhaltensform erweitert sich. Nachdem das Tier das Nest verlassen hat, richtet sich seine Erkundungstätigkeit auf qualitativ andere Objekte, d.h. neben der Funktionserweiterung verändern sie sich auch.

In verschiedenen Spielen werden die allgemeinen körperlichen Fähigkeiten des Tieres entwickelt, zum Beispiel Auge, Kraft, Geschicklichkeit, Schnelligkeit und andere Qualitäten. Darüber hinaus werden die Elemente der Verhaltensreaktionen in Bezug auf Ernährung, Fortpflanzung und andere lebenswichtige und biologisch bedeutsame Handlungen verbessert, Kommunikationsfähigkeiten ausgebildet und eine Hierarchie etabliert.

Eine besondere Art des manipulativen Spiels lässt sich bei Affen beobachten. Diese Art von Spielen zeichnet sich durch die Komplexität der Umgangsformen der Tiere mit Gegenständen und ihre geringe Beweglichkeit aus. Das Tier manipuliert Gegenstände, bleibt lange Zeit an einem Ort und seine Handlungen sind überwiegend destruktiv. Solche Spielhandlungen führt das Tier alleine aus. Solche Spiele sind laut K. Fabry als Spiele höchsten Ranges einzustufen. Er schreibt: „Bei solch komplexen Spielen mit Objekten werden hochdifferenzierte und subtile Effektorfähigkeiten (hauptsächlich Finger) verbessert und es entwickelt sich ein Komplex von muskuloskelettaler Sensibilität und Sehkraft. Der kognitive Aspekt kommt hier besonderer Bedeutung zu: Das Tier wird gründlich und tiefgreifend kennengelernt.“ mit den Eigenschaften der Objektbestandteile der Umwelt, und von besonderer Bedeutung ist die Untersuchung der inneren Struktur von Manipulationsobjekten während ihrer Zerstörung. Von besonderer Bedeutung ist die Tatsache, dass es sich bei den Manipulationsobjekten meist um „biologisch neutrale“ Objekte handelt. Dadurch wird der Umfang der erhaltenen Informationen erheblich erweitert: Das Tier lernt Bestandteile der Umwelt kennen, die sich in ihren Eigenschaften sehr unterscheiden, und erwirbt gleichzeitig einen großen Vorrat an verschiedenen potenziell nützlichen „Wissen“. [25]

Durch den Vergleich des Spielverhaltens von Tieren und Kindern wurden interessante Daten gewonnen. So lassen sich in einigen Spielen kleiner Kinder bestimmte Komponenten eindeutig identifizieren, die den Formen der Spielaktivität der Jungen höherer Tiere entsprechen. Allerdings lassen sich bereits in diesem Stadium der Ontogenese sozial determinierte Inhalte in Kinderspielen nachweisen. Je älter das Kind wird, desto intensiver wird diese Eigenschaft von Spielen, und das Spiel wird spezifisch für das „menschliche Kind“. So hat der russische Zoopsychologe A.N. Leontyev schrieb: „Der spezifische Unterschied zwischen der Spielaktivität von Tieren und dem Spiel, dessen rudimentäre Formen wir zuerst bei Vorschulkindern beobachten, besteht vor allem darin, dass die Spiele der letzteren eine objektive Aktivität darstellen. Letzteres bildet die Grundlage.“ Denn das Bewusstsein des Kindes für die Welt der menschlichen Objekte bestimmt den Inhalt der Spiele des Kindes.“ [26]

In den Spielen von Kindern wird wie in den Spielen von Tieren eine komplexe Umstrukturierung von Verbindungen mit Faktoren und Reizen der äußeren Umgebung durchgeführt. Im Laufe der Ontogenese ändern sich auch die Handlungen in Bezug auf diese Reize. In beiden Fällen ändert sich beim Übergang von der Vorspielperiode zur Spielperiode die motorische Aktivität dramatisch, insbesondere die manipulative Aktivität, die Methoden und Objekte der Manipulation ändern sich. Allerdings ist die Entstehung und Entwicklung der Spielaktivität bei Kindern komplexer als bei Tieren, sogar noch höher.

Thema 6. Allgemeine Merkmale der Tierpsyche. Evolution der Psyche

6.1. Allgemeine Merkmale der geistigen Aktivität von Tieren

Die Evolution der geistigen Aktivität ist ein integraler Bestandteil des Evolutionsprozesses der Tierwelt und erfolgt nach den Gesetzmäßigkeiten, die von diesem Prozess bestimmt werden. Mit zunehmendem Organisationsgrad von Tieren wird ihre Interaktion mit der Außenwelt komplizierter, es besteht ein Bedarf an intensiveren Kontakten mit einer zunehmenden Anzahl von objektiven Bestandteilen der Umwelt sowie einem verbesserten Manövrieren zwischen diesen Bestandteilen und aktiver Umgang mit ihnen. Nur in diesem Fall wird das Gleichgewicht zwischen dem zunehmenden Verbrauch von lebenswichtigen Bestandteilen der Umwelt und dem Organisationsgrad des Organismus wiederhergestellt und eine erfolgreichere Vermeidung von Gefahren und unangenehmen oder schädlichen Auswirkungen durchgeführt. Aber dieser Prozess ist äußerst komplex und langwierig, er erfordert die Verbesserung der Orientierung in Zeit und Raum, was vor allem durch den Fortschritt der mentalen Reflexion erreicht wird.

Man kann davon ausgehen, dass die verschiedenen Bewegungsformen zum entscheidenden Faktor in der Evolution der Psyche wurden. Gleichzeitig besteht ein umgekehrter Zusammenhang: Ohne die fortschreitende Entwicklung der Psyche kann die motorische Aktivität von Organismen nicht verbessert werden, es können keine biologisch adäquaten motorischen Reaktionen durchgeführt werden und die evolutionäre Weiterentwicklung des Organismus verlangsamt sich. Die psychische Reflexion selbst bleibt im Evolutionsprozess nicht unverändert, sondern erfährt tiefgreifende qualitative Wandlungen. Anfänglich bot die primitive psychische Reflexion nur einen Ausweg aus ungünstigen Bedingungen. Dann kam die Suche nach für den Organismus günstigen Bedingungen, die nicht direkt wahrgenommen wurden. Eine solche Suche ist heute fester Bestandteil des entwickelten Instinktverhaltens.

Auf höheren Entwicklungsstufen, wenn die Objektwahrnehmung bereits vorhanden ist und die sensorischen Handlungen der Tiere für die Entwicklung von Bildern sorgen, kann die mentale Reflexion das Verhalten der Tiere vollständig orientieren und regulieren. Zunächst einmal ist für ein Tier Reflexion notwendig, um verschiedene Arten von Hindernissen zu überwinden, die für die Entstehung labiler Formen individuellen Verhaltens unter sich ändernden Umweltbedingungen notwendig sind: bei den meisten Tieren Fähigkeiten und bei hochentwickelten Tieren Intellekt. Die tiefgreifendsten qualitativen Veränderungen in der Psyche im Verlauf der Evolution halfen, mehrere Stadien der evolutionären Entwicklung zu identifizieren. Die klarste Linie verläuft zwischen Sinnes- und Wahrnehmungspsyche.

Nach der Definition des russischen Zoopsychologen A. N. Leontyev ist die elementare Sinnespsyche das Stadium, in dem die Aktivität von Tieren „auf die eine oder andere individuell beeinflussende Eigenschaft (oder eine Reihe individueller Eigenschaften) aufgrund der wesentlichen Verbindung dieser Eigenschaft mit reagiert.“ jene Einflüsse, die die Umsetzung der wichtigsten biologischen Funktionen von Tieren beeinflussen. Dementsprechend hat die mit einer solchen Aktivitätsstruktur verbundene Reflexion der Realität die Form der Sensibilität gegenüber einzelnen Einflusseigenschaften (oder einer Reihe von Eigenschaften), die Form einer elementaren Empfindung ." [27]

Wahrnehmungspsyche, wie von A.N. definiert. Leontyev „zeichnet sich durch die Fähigkeit aus, die äußere objektive Realität nicht mehr in Form einzelner elementarer Empfindungen widerzuspiegeln, die durch einzelne Eigenschaften oder deren Kombination verursacht werden, sondern in Form einer Widerspiegelung der Dinge.“ [28]

Sowohl innerhalb der elementaren Sinnespsyche als auch innerhalb der Wahrnehmungspsyche lassen sich deutlich unterschiedliche Ebenen der geistigen Entwicklung unterscheiden: niedrigere und höhere, und nach Ansicht einiger Wissenschaftler einige mittlere Ebenen. Innerhalb großer Taxa gibt es immer Tiere auf verschiedenen Stufen der geistigen Entwicklung, und alle Eigenschaften einer höheren geistigen Stufe sind immer auf der vorherigen, niedrigeren Stufe niedergelegt.

Es sollte daran erinnert werden, dass sich angeborenes und erworbenes Verhalten auf der Evolutionsleiter nicht gegenseitig ersetzen, sondern sich gemeinsam entwickeln, als zwei Komponenten eines einzigen Prozesses. Es gibt kein einziges Tier, bei dem Fähigkeiten alle Instinkte vollständig ersetzen würden. Der fortschreitenden Entwicklung eines genau instinktiven, genetisch fixierten Verhaltens entspricht ein Fortschritt auf dem Gebiet des individuell variablen Verhaltens. Gerade bei höheren Tieren erreicht das instinktive Verhalten seine größte Komplexität, und dieser Fortschritt bringt die Entwicklung und Verkomplizierung von Lernformen mit sich.

6.2. Entwicklungsstufen der Sinnesseele

Die niedrigste Stufe der geistigen Entwicklung charakteristisch für eine ziemlich große Anzahl von Tieren. Unter ihnen sind die typischsten Vertreter die einfachsten. Allerdings gibt es auch in dieser Gruppe Ausnahmen. Ciliaten beispielsweise haben als recht hoch organisierte Protozoen eine höhere Stufe in der Entwicklung der elementaren Sinnespsyche erreicht als die meisten anderen Protozoen.

Das Verhalten von Tieren, die sich auf der niedrigsten Entwicklungsstufe der sensorischen Psyche befinden, kann äußerst unterschiedlich sein, aber alle Manifestationen geistiger Aktivität in ihnen sind immer noch primitiv. Geistige Aktivität erscheint in ihnen im Zusammenhang mit der Entstehung der Fähigkeit zu fühlen, zu fühlen. Es ist die Empfindung, die Reaktion auf die Umwelt, ihre Faktoren und Reize, das ist die elementare Form der mentalen Reflexion, die dem Einfachsten innewohnt. Diese Tiere interagieren aktiv mit der Umwelt und reagieren auf ihre Veränderungen. Es ist wichtig zu betonen, dass Protozoen nicht nur bestimmte Reaktionen auf Veränderungen in der Umwelt zeigen, die für sie biologisch bedeutsam sind, sondern auch auf biologisch unbedeutende Faktoren reagieren. In diesem Fall wirken Reize, die den Erfolg der individuellen Lebenstätigkeit nicht direkt beeinflussen, als Signal, das das Auftreten von Veränderungen in der Umwelt markiert, die für die Einfachsten lebenswichtig sind.

Der untersten Entwicklungsstufe der Sinnesseele geht die Stufe der vorpsychischen Reflexion voraus, die z. B. für Pflanzenorganismen charakteristisch ist. In diesem Entwicklungsstadium sind dem Körper nur die Prozesse der Reizbarkeit innewohnend. Mit dem Erreichen der niedrigsten Entwicklungsstufe der Sinnespsyche verschwindet die vorpsychische Reflexion im Einfachsten nicht, ihre Elemente bleiben erhalten. Ein Beispiel ist die Reaktion von Protozoen auf einen so wichtigen Bestandteil der Umwelt wie das Temperaturregime. In diesem Fall kann man auch von der Identität eines Vitalfaktors und einem Faktor sprechen, der als indirektes Signal über das Vorhandensein eines wichtigen Umweltfaktors fungiert. Protozoen haben keine spezifischen Thermorezeptoren, die für die Wahrnehmung des Temperaturregimes durch den Körper verantwortlich sind. Längst ist aber bewiesen, dass sie auf Temperaturänderungen reagieren, und zwar recht differenziert. Also Anfang des 24. Jahrhunderts. M. Mendelssohn machte darauf aufmerksam, dass Ciliaten bei Annäherung an ein bestimmtes thermisches Optimum immer differenzierter auf Temperaturänderungen reagieren. Für Ciliaten-Schuhe beträgt die optimale Wassertemperatur beispielsweise 28-6 ° C. Bei einer Temperatur von 15 bis 0,06 °C reagiert der Schuh auf eine Temperaturdifferenz von 0,08 bis 20 °C und bei 24-0,02 °C auf eine Differenz von 0,005 bis XNUMX °C. G. Jennings schlug vor, dass die Empfindlichkeit von Ciliaten-Schuhen gegenüber Temperaturänderungen mit einer erhöhten Empfindlichkeit gegenüber diesem Faktor des vorderen Endes des Protozoenkörpers verbunden ist. Experimente mit dem Schneiden von Ciliaten in zwei Teile über den Körper zeigten jedoch, dass beide Körperhälften die gleiche Reaktion auf Temperaturschwankungen zeigen. Es ist möglich, dass die Reaktion solcher Protozoen auf das Temperaturregime durch die Eigenschaften des gesamten Protoplasmas des Tieres bestimmt wird. Dabei können die Reaktionen biochemischen Reaktionen ähnlich sein, beispielsweise mit enzymatischen Verfahren. So existiert bei Protozoen neben der mentalen Reflexion weiterhin eine vorpsychische Reflexion, die sowohl für hochorganisierte Vertreter des Typus (Ciliaten) als auch für niedrig entwickelte (z. B. Euglena) charakteristisch ist.

Die mentale Reflexion und ihre Qualitäten werden durch den Entwicklungsgrad der Bewegungsfähigkeit des Tieres sowie der Orientierung in Raum und Zeit bestimmt, um angeborenes Verhalten zu ändern.

Die Fortbewegungsarten von Protozoen sind äußerst vielfältig. Sie können also passiv in der Wassersäule schweben oder sich aktiv bewegen. Diese Tiergruppe hat spezifische Bewegungsarten, die in vielzelligen Organismen fehlen. Beispiele sind Bewegung durch Bewegung von Protoplasma und Bildung von Pseudopodien (typisch für Amöben) sowie die "reaktive" Fortbewegungsmethode - Schleim wird unter hohem Druck vom hinteren Ende des Körpers freigesetzt, was das Tier nach vorne drückt (typisch für Gregarinen) . Darüber hinaus können die Protozoen spezialisierte Strukturen für die Bewegung haben - Flimmerhärchen und Geißeln. Diese motorischen Strukturen sind Plasmaauswüchse, die rotierende, oszillierende und wellenartige Bewegungen ausführen, und Zilien sind ein komplexerer Effektorapparat als Flagellen. Aufgrund der Spezialisierung des Ziliarapparates (Bildung einer Ansammlung und Verschmelzung mehrerer Zilien, deren Gruppierung in bestimmten Körperbereichen) können die Bewegungen von Protozoen komplexer werden. Beispielsweise können sich Infusorien der Gattung Stilonychia zusammen mit dem Schwimmen am Boden entlang bewegen und dabei die Bewegungsrichtung ändern.

Der motorische Apparat der meisten Protozoen wird durch Myoneme repräsentiert - Fasern, die aus Myofibrillen bestehen. Myoneme befinden sich im einfachsten Organismus in Form von Ringen, Längsfäden oder Bändern. Sie können sowohl eine homogene (homogene) Struktur als auch eine Querstreifung aufweisen. Myoneme ermöglichen es den einfachsten Tieren, Körperkontraktionen sowie komplexere spezialisierte lokomotorische und nicht-lokomotorische Bewegungen auszuführen. Myoneme fehlen in solchen Protozoen wie Amöben, Rhizopoden, der überwiegenden Mehrheit der Sporozoen usw. Diese Protozoen bewegen sich aufgrund von kontraktilen Prozessen im Zytoplasma.

Alle Formen der motorischen Aktivität von Protozoen befinden sich auf der Ebene des instinktiven Verhaltens - der Kinesis (siehe auch 2.3). Gleichzeitig werden Verhaltensreaktionen in Form von positiven oder negativen Taxis durchgeführt, die auf der Grundlage von Empfindungen entstehen und es dem Tier ermöglichen, angemessen auf Umweltbedingungen zu reagieren - um nachteilige Bedingungen zu vermeiden und positive und biologisch günstige Maßnahmen zu ergreifen Einsen. Das Instinktverhalten der Protozoen ist noch sehr primitiv, da ihm entweder die Erkundungsphase fehlt oder diese sehr schwach ausgeprägt ist. Auch die mentale Reflexion ist in diesem Stadium äußerst inhaltsarm, da ihr Inhalt durch eine aktive Suche und Bewertung von Reizen in der Suchphase bestimmt wird. Das Suchverhalten bei Protozoen existiert in einem embryonalen Stadium. Zum Beispiel sind räuberische Ciliaten in der Lage, aktiv nach Beute zu suchen. Generell lässt sich jedoch feststellen, dass auf der untersten Ebene der Sinnespsyche in der Regel nur negative Umweltkomponenten auf Distanz wahrgenommen werden. Bioneutrale Faktoren haben noch keinen Signalwert, werden also von Tieren aus der Ferne nicht wahrgenommen. Man kann sagen, dass die mentale Reflexion auf dieser Entwicklungsstufe der Psyche ausschließlich die Rolle eines „Wächters“ erfüllt: biologisch unbedeutende Bestandteile der Umwelt werden vom Körper nur dann wahrgenommen, wenn sie von negativen biologisch bedeutsamen Bestandteilen begleitet werden.

Im Verhalten von Protozoen ist eine Integration in den motorischen und sensorischen Bereich festzustellen. Ein Beispiel ist das Phänomen einer phobischen Reaktion (Angstreaktion) bei Protozoen, beispielsweise bei Euglena. Der einfachste, nachdem er auf ein Hindernis gestoßen ist, hält an und macht kreisförmige Bewegungen mit dem vorderen Ende des Körpers. Dann schwimmt die Euglena in entgegengesetzter Richtung zum Hindernis weg. Eine solche Integration kann mit Hilfe spezieller funktioneller Strukturen erfolgen, die dem Nervensystem vielzelliger Organismen ähneln. Für die einfachsten wurden solche Strukturen nur in Ciliaten gefunden. Vielleicht ist außerdem noch ein Gradientensystem im Protoplasma an der Weiterleitung von Nervenimpulsen beteiligt.

Die einfachsten haben eine schwach ausgeprägte Lernfähigkeit. Wenn beispielsweise eine Infusorie lange Zeit in einem dreieckigen Gefäß an den Wänden entlang geschwommen ist, behält sie eine solche Bewegungsbahn in einem Gefäß mit einer anderen Form bei. Als Ergebnis von N.A. Tushmalova entdeckte Phänomene im Verhalten von Ciliaten, die die Forscherin als Beispiele für elementare Spurenreaktionen interpretierte. So reagierten Ciliaten, die lange Zeit rhythmischen Vibrationen ausgesetzt waren, zunächst mit einer Kontraktion auf diesen Faktor und zeigten nach einiger Zeit keine Reaktion mehr. Tushmalova schlug vor, dass solche Spurenreaktionen die einfachste Form des Kurzzeitgedächtnisses darstellen, das auf der Grundlage molekularer Wechselwirkungen gebildet wurde. Die Frage, ob eine solche Verhaltensänderung die einfachste Form des Lernens ist, wird von vielen Wissenschaftlern diskutiert. Wahrscheinlich findet in diesem Fall eine so elementare Form des Lernens wie die Gewöhnung statt. Auf der untersten Entwicklungsstufe der Sinnespsyche baut die Sucht ausschließlich auf Empfindungen auf: Das Tier gewöhnt sich an die Wirkung bestimmter Reize, die bestimmte Eigenschaften der Umwelt verkörpern. Gleichzeitig hören arttypische Instinktreaktionen beim Tier auf, sich zu manifestieren, wenn ihre Wiederholung keinen biologisch signifikanten Effekt hat.

Sucht im Aussehen ist der Müdigkeit sehr ähnlich. Im Gegensatz zu letzterem ist Gewöhnung nicht mit der Verschwendung von Energiereserven verbunden, sondern mit deren Einsparung, mit der Vermeidung von Energieverschwendung bei der Ausführung von biologisch für das Tier nutzlosen Bewegungen. In Experimenten mit Ciliaten äußerte sich die Ermüdung darin, dass das Tier, nachdem es mehrere Stunden lang durch starke Reize gereizt worden war, vollständig aufhörte, auf Reize zu reagieren.

Bei hochentwickelten Vertretern der Protozoen ist der Entwicklungsstand der Sinnespsyche neben der Gewöhnung auch durch beginnendes assoziatives Lernen gekennzeichnet. Dabei werden temporäre Verbindungen zwischen einem biologisch bedeutsamen Reiz und einem biologisch neutralen Reiz hergestellt. In den Experimenten des polnischen Wissenschaftlers S. Vavrzhinchik wurde Ciliaten beispielsweise beigebracht, nicht in einen dunklen Bereich einer Glasröhre mit Wasser zu schwimmen, in der sie durch einen elektrischen Strom gereizt wurden. Allmählich hörten die Protozoen auf, in den Schatten zu schwimmen, auch wenn es 50 Minuten lang keine Elektroschocks gab. Solche Experimente wurden später von einem anderen polnischen Forscher, J. Dembowski, durchgeführt, der vorschlug, dass man in diesem Fall eher von der Entwicklung primitiver konditionierter Reaktionen bei Ciliaten sprechen könnte, was umstritten ist.

Als Beweis für die Fähigkeit von Ciliaten zum assoziativen Lernen wurden die Ergebnisse von Experimenten zum Einsetzen von Ciliaten in Kapillaren mit gebogenem Ende berücksichtigt. An diesem Ende der Kapillare wurde ein Protozoon platziert, und dann wurde die Zeit aufgezeichnet, die die Ciliaten brauchten, um sie zu verlassen. Es wurde festgestellt, dass bei Wiederholung des Experiments diese Zeit signifikant verkürzt wurde. Später jedoch F.B. Applewhite und F.T. Gardner wiederholte diese Experimente und nach jedem Experiment wurde die Kapillare gründlich gewaschen. In diesem Fall verringerte sich die Austrittszeit nach jeder Wiederholung des Experiments nicht. Die Wissenschaftler kamen zu dem Schluss, dass die Verkürzung der Austrittszeit nicht mit der Fähigkeit der Ciliaten zum assoziativen Lernen zusammenhängt, sondern mit ihrer Orientierung in der Kapillare entsprechend den dort angesammelten Stoffwechselprodukten.

Im Allgemeinen können wir sagen, dass das Verhalten der Einfachsten schwach plastisch ist, weil es fast vollständig von instinktiven Komponenten bestimmt wird und die Möglichkeit der Modifikation im Phänomen der Gewöhnung liegt, das noch nicht als vollwertige Form des Lernens bezeichnet werden kann . Die Gewöhnung bietet die Labilität der Verhaltensreaktionen, die für die Einfachsten erforderlich sind. Der Lebensraum der Protozoen ist recht stabil, das Sammeln individueller Erfahrungen ist für sie nicht so wichtig, da die Lebensspanne der Protozoen extrem kurz ist.

Die höchste Entwicklungsstufe der elementaren Sinnesseele wird von den meisten mehrzelligen Wirbellosen erreicht. Einige von ihnen (Schwämme, die meisten Hohltiere und niedere Würmer) stellen in dieser Hinsicht jedoch eine Ausnahme dar, ihre Sinnespsyche ist in ihrem Entwicklungsstand mit der geistigen Entwicklung von Protozoen vergleichbar. Dennoch sind im Allgemeinen für alle vielzelligen Wirbellosen grundlegende Verhaltensänderungen aufgrund der Entstehung eines speziellen Systems zur Koordination von Geweben, Organen und Organsystemen - dem Nervensystem - festzustellen. In diesem Fall erhöht sich zunächst die Geschwindigkeit der Leitung von Nervenimpulsen erheblich: Wenn es im Protoplasma der einfachsten 1-2 Mikrometer / s nicht überschreitet, dann bereits im primitiven Nervensystem, das eine zelluläre Struktur hat steigt auf eine Geschwindigkeit von 0,5 m / s. Das Nervensystem niederer vielzelliger Organismen kann eine andere Struktur haben: retikuliert (Hydra), ringförmig (Quallen), radial (Seestern) und bilateral.

Im Verlauf der phylogenetischen Entwicklung tauchte das Nervensystem in das Muskelgewebe ein, und die Längsnervenstränge wurden immer ausgeprägter, der Prozess der Kephalisierung des Nervensystems wurde beobachtet (das Auftreten eines separaten Kopfendes des Körpers, und damit die Akkumulation und nachfolgende Verdichtung von Nervenstrukturen im Kopf). Bei höheren Würmern (Anneliden) hat das Nervensystem die Form einer "Nervenleiter". Ihr Gehirn befindet sich oberhalb des Verdauungstraktes am vorderen Ende des Körpers, es gibt einen rachennahen Nervenring und paarige Bauchnervenstämme mit symmetrisch angeordneten Nervenganglien, die durch Querstränge verbunden sind. In Anneliden kommen die Zeichen der höchsten Ebene der elementaren Sinnespsyche voll zum Ausdruck. Es ist wichtig zu beachten, dass das Niveau der geistigen Entwicklung nicht nur von der Entwicklung des Nervensystems bestimmt wird, sondern auch von der Komplexität der Bedingungen für die Existenz des Organismus.

Das Verhalten von Anneliden (Anneliden) geht immer noch nicht über die Grenzen der elementaren Sinnespsyche hinaus, da es sich aus Bewegungen zusammensetzt, die sich nur an individuellen Eigenschaften von Objekten orientieren, die nur auf Empfindungen beruhen. Die Fähigkeiten zur objektiven Wahrnehmung, also zur Wahrnehmung, fehlen den Ringen noch. Es ist möglich, dass die Anfänge solcher Fähigkeiten zuerst bei freischwimmenden Raubmollusken sowie bei einigen Polychaeten auftreten. Beispielsweise kann ein terrestrisches Weichtier beginnen, ein Hindernis zu umgehen, noch bevor es in direkten Berührungskontakt kommt. Allerdings sind solche Fähigkeiten der Molluske auch begrenzt: Sie reagiert weder auf kleine Objekte noch auf zu große Objekte, deren Bild die gesamte Netzhaut einnimmt.

Wie bei Protozoen ist die Vermeidung ungünstiger Umweltfaktoren auch im Verhalten niederer vielzelliger Tiere von größter Bedeutung. Sie weisen jedoch auch Anzeichen einer höheren sensorischen Psyche auf, d.h. sie suchen aktiv nach positiven Reizen. Das Verhalten dieser wirbellosen Tiere enthält neben Kinesis und elementaren Taxis die Anfänge komplexer Formen instinktiven Verhaltens (insbesondere bei einigen Polychaeten, Blutegeln und auch Gastropoden) und es treten höhere Taxis auf. Höhere Taxis erhöhen die Genauigkeit und Effizienz der Orientierung des Tieres im Weltraum sowie die volle Nutzung trophischer Ressourcen. Zu den höheren Taxis gehören Tropotaxis, Telotaxis, Menotaxis und Mnemotaxis (Einzelheiten dazu siehe 2.3, S. 51-52).

Im Verhalten der höheren Vertreter der Gruppe der vielzelligen Wirbellosen sind eine Reihe von Elementen festzustellen, die für das Verhalten höher organisierter Tiere charakteristisch sind. Bei Polychaeten gibt es im Gegensatz zu anderen Wirbellosen Komplikationen arttypischer angeborener Verhaltensweisen, die bereits über die elementare Sinnespsyche hinausgehen. So können marine Polychaeten konstruktive Aktionen ausführen, die sich darin äußern, dass die Würmer mit Hilfe von Borsten aktiv Material für zukünftige Strukturen sammeln und dann aktiv daran arbeiten, daraus "Häuser" zu bauen. Der Bauprozess ist ein komplexer Vorgang, der aus mehreren aufeinanderfolgenden Phasen besteht, die sich ändern können und den Prozess an externe Umweltfaktoren anpassen. Beispielsweise kann sich die Struktur eines Hauses in Abhängigkeit von der Beschaffenheit des Bodens und der Strömungsgeschwindigkeit, der Topographie des Bodens, der Anzahl der auf den Boden sinkenden Partikel und ihrer Zusammensetzung sowie des Baumaterials ändern . Polychaete sucht aktiv nach Material für den Bau und wählt es nach Größe aus. Beispielsweise wählen junge Würmer für diesen Zweck Granulat mit kleinerem Durchmesser, während ältere Tiere große Partikel bevorzugen.

Bei Polychaeten werden die Anfänge von Paarungsverhalten und Aggression skizziert, was bedeutet, dass Kommunikation auftritt. Echtes Paarungsverhalten und Aggression beginnen sich erst auf der untersten Ebene der Wahrnehmungspsyche (bei Arthropoden und Kopffüßern) zu entwickeln und sind durch einen gewissen Grad an Ritualisierung gekennzeichnet. Aber auch bei Polychaeten (insbesondere beim Seewurm Nereide) kann man den Kampf um das Recht auf ein Haus beobachten. Bei solchen "Kämpfen" fügen sich die Tiere meist keinen großen Schaden zu, beißen aber und können das Individuum aus dem Haus treiben. Gleichzeitig fehlen Ritualisierungen des Verhaltens und jegliche Signalisierung vollständig. Das aggressive Verhalten eines Polychaeten-Männchens gegenüber einem anderen Männchen während der Paarbildung wurde von SM festgestellt. Evans und Mitarbeiter über Harmothoe imbricata. Paarungsverhalten wurde bei Gastropoden und Polychaeten festgestellt. So gehen bei Traubenschnecken der direkten Paarung lange "Hochzeitstänze" voraus, bei denen sich die Partner gegenseitig mit sogenannten "Liebespfeilen" - Limonennadeln - stechen. So treten die höheren Verhaltensformen schon auf den niederen Stufen der seelischen Entwicklung in primitiver und rudimentärer Form auf.

Das Nervensystem der niederen Vielzeller ist noch sehr primitiv. Seine Haupt- und Hauptfunktion ist die innere Koordination aller lebenswichtigen Prozesse des Organismus. Dies wird notwendig im Zusammenhang mit der entwickelten vielzelligen Struktur, der Entstehung neuer Strukturen, die zusammen funktionieren müssen, die "äußeren" Funktionen des Nervensystems sind für es "sekundär". Sie werden durch den Grad der äußeren Aktivität des Tieres bestimmt, der noch sehr schwach ist und selten die Aktivität von Protozoen übertrifft. Daher sind die "äußere" Aktivität des Nervensystems sowie die Struktur und Funktion seiner Rezeptoren bei Wirbellosen, die einen aktiven Lebensstil führen, erheblich entwickelt. In der Regel handelt es sich um freilebende Formen, die sich aktiv in der Umwelt bewegen können.

Die Plastizität des Verhaltens niederer vielzelliger Organismen, einschließlich Anneliden, bleibt immer noch schwach ausgeprägt. Verhalten wird dominiert von instinktiven Komponenten, stereotypen Reaktionen. Es werden praktisch keine individuellen Erfahrungen gesammelt, und das Lernen bei diesen Wirbellosen ist äußerst schwach ausgeprägt. Seine Ergebnisse können nicht lange bestehen bleiben, und es dauert lange, assoziative Verknüpfungen aufzubauen.

Alle Ringe sind von Gewöhnung geprägt: Nach wiederholter Exposition gegenüber einem Reiz, der nicht mit einer biologisch signifikanten Wirkung einhergeht, geht die angeborene arttypische Reaktion des Tieres auf diesen Reiz verloren. Zum Beispiel reagieren Regenwürmer nach wiederholter Beschattung ohne nachteilige Auswirkungen auf dieses Phänomen nicht mehr mit dem Wunsch, an einen beleuchteten Ort zu kriechen. Gewöhnung wird nicht nur bei körperlicher Aktivität beobachtet, sondern auch im Bereich des Essverhaltens. Beispielsweise wurden Experimente mit räuberischen Ringelwürmern durchgeführt, die mit dem Saft des Opfers des Rings getränkte Papierstücke erhielten. Anfangs aß der Wurm das angebotene Papier mehrmals, nahm es aber nach einer Reihe von Wiederholungen nicht mehr an. Das Experiment war kompliziert: Dem Ring wurde abwechselnd Papier und ein echtes Opfer gegeben, in diesem Fall lernte der Wurm nach zahlreichen Wiederholungen, zwischen Objekten zu unterscheiden, Nahrung zu essen und Papier mit dem Geruch des Opfers abzulehnen. Die gleichen Experimente wurden an Tieren mit dem niedrigsten Niveau der elementaren sensorischen Psyche (Darmpolypen) durchgeführt. Nach mehreren ähnlichen Wiederholungen begannen die Polypen auch, ungenießbare Gegenstände abzustoßen, noch bevor sie mit der Mundöffnung in Kontakt kamen. Daher haben niedere Wirbellose Fähigkeiten, die es ihnen ermöglichen, ein essbares Objekt von einem ungenießbaren Objekt anhand sekundärer physikalischer Eigenschaften zu unterscheiden. Beachten Sie, dass die Geschmacksqualitäten (direkte physikalische Eigenschaften) beider Objekte gleich waren. Bei der Bestimmung der Lebensmitteleignung des vorgeschlagenen Objekts orientiert sich das Tier an seiner spezifischen Eigenschaft. Diese Eigenschaft wirkt als Signal, und die Sensibilität des Tieres fungiert als Vermittler zwischen dem lebenswichtigen Bestandteil der Umwelt und dem Organismus selbst. Dies weist darauf hin, dass bereits auf der niedrigsten Entwicklungsstufe bei Tieren eine psychische Reflexion in ihrer wahren Form erscheint.

Bei Plattwürmern (und höher entwickelten Würmern) manifestiert sich das Lernen durch „Versuch und Irrtum“ in rudimentärer Form sowie die Ausbildung individueller motorischer Reaktionen. Wenn Sie beispielsweise einen Streifen Sandpapier in den Weg einer Milchplanarie legen, hält diese inne, kriecht dann aber durch das Papier. Wenn Sie beim Kriechen die Oberfläche des Tisches schütteln, hört der Wurm auf, durch das Papier zu krabbeln, auch wenn das Schütteln gerade nicht stattfindet. In diesem Fall besteht jedoch noch kein wirklicher Zusammenhang zwischen den beiden Reizen, also der Rauheit des Papiers und der Erschütterung der Oberfläche. Dieser Effekt wird durch eine allgemeine Steigerung der Erregbarkeit des Tieres erklärt, die durch eine Kombination zweier negativer Reize entsteht.

Planarien können auch komplexe Reaktionen auf zwei Reize entwickeln, von denen einer für das Tier biologisch neutral ist. Zum Beispiel L.G. Voronin (1908-1983) und N.A. Tushmalov entwickelte Abwehr- und Nahrungs-bedingte Reflexe bei Plattwürmern (Milchplanarien) und Ringelwürmern. Die bedingten Reflexe von Planarien waren äußerst primitiv und hielten nicht lange an, während sie sich bei Polychaeten nach dem Aussterben selbstständig erholen konnten und eine ausreichende Stabilität aufwiesen. Dies zeugt von der fortschreitenden phylogenetischen Entwicklung der geistigen Aktivität von Tieren (insbesondere Würmern), die von einer Komplikation der morphologischen, anatomischen und funktionellen Merkmale des Nervensystems begleitet wird.

Bereits Anfang des 120. Jahrhunderts wurde die Plastizität des Verhaltens von Oligochaeten (Niedrigborstenwürmern) untersucht. Der amerikanische Zoopsychologe R. Yerks. Er stellte fest, dass das Experiment 180-XNUMX Mal wiederholt werden muss, um dem Regenwurm beizubringen, ein „Nest“ in dem T-förmigen Labyrinth zu finden, und um einen Stromschlag am anderen Ende des Labyrinths zu vermeiden. Würmer können umgeschult werden, indem man die Sackgassen des Labyrinths gegen Strom und „Nest“ austauscht. Solche Experimente wurden auch mit Würmern durchgeführt, bei denen die vorderen Körpersegmente entfernt wurden, in diesem Fall änderten sich die Lernergebnisse nicht. V.A. Wagner kam zu dem Schluss, dass bei Anneliden die Ganglien jedes Körpersegments autonom arbeiten können, um die Ausführung elementarer mentaler Funktionen sicherzustellen. Der Prozess der Kephalisation bei Oligochaetenwürmern hat noch keine solche Entwicklung erreicht, dass er das Verhalten des Tieres bestimmt, aber bereits in diesem Entwicklungsstadium hat das Gehirn eine steuernde Wirkung auf Verhaltenshandlungen. Wenn also der Regenwurm quer über den Körper geschnitten wird, kann sich sein hinteres Ende nicht zielgerichtet bewegen, während sich das vordere Ende in den Boden gräbt.

Die assoziativen Verbindungen von Polychaeten sind viel ausgeprägter. Beispielsweise wurden Experimente durchgeführt, um das Vorzeichen der Verhaltensreaktion von Polychaeten auf Beleuchtung zu ändern. Unter normalen Bedingungen ist es negativ, aber durch wiederholte Kombination mit Nahrungsverstärkung kann es in ein positives umgebaut werden. In diesem Fall versteckt sich der Polychaete, wenn das Haus beleuchtet ist, nicht in seiner Tiefe, sondern kriecht im Gegenteil aktiv aus dem Unterschlupf.

6.3. Wahrnehmungspsyche. Das Problem der Intelligenz bei Tieren

Die niedrigste Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche. Die Wahrnehmungspsyche ist die höchste Entwicklungsstufe der mentalen Reflexion. Diese Phase der geistigen Entwicklung ist bereits durch das Vorhandensein echter Fähigkeiten und Wahrnehmungen gekennzeichnet. Die Bestandteile der Umwelt werden vom Organismus als integrale Einheiten reflektiert, während auf der vorherigen Entwicklungsstufe nur einzelne Eigenschaften oder die Summe der objektiven Bestandteile der Umwelt reflektiert wurden. In diesem Stadium der geistigen Entwicklung entstehen Sinnesvorstellungen. Die Wahrnehmungspsyche selbst, die in vielen lebenden Organismen beobachtet wird, weist große Unterschiede auf. Daher wurde es notwendig, eine detailliertere Klassifizierung vorzunehmen, nach der die erste Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche als die niedrigste bezeichnet wird.

Die niedrigste Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche ist vor allem für höhere Wirbellose - Kopffüßer und Arthropoden - charakteristisch. Unter den Arthropoden lässt sich die Charakterisierung dieser Ebene der geistigen Entwicklung am besten am Beispiel der Insekten betrachten, der zahlreichsten Klasse der Arthropoden.

Ein bestimmter Lebensstil, verschiedene Formen der Motorik und eine Vielzahl qualitativ unterschiedlicher Umwelteinflüsse, die das Verhalten steuern, bestimmten die Entwicklung zahlreicher und eigenartig angeordneter Sinnesorgane bei Insekten. Unter ihnen ist der Sehapparat der wichtigste, da es das gut entwickelte Sehen war, das zur optischen Wahrnehmung von Formen als notwendiger Bestandteil der Wahrnehmungspsyche beigetragen hat. Es sollte daran erinnert werden, dass es auf der Ebene der elementaren Sinnespsyche für Tiere immer noch unmöglich ist, zwischen Formen zu unterscheiden.

Bis vor kurzem glaubte man, Insekten könnten Formen wahrnehmen, aber nur innerhalb bestimmter Grenzen. In ersten Experimenten wurde gezeigt, dass Bienen nur Objekte wahrnehmen können, die in ihrer Struktur entfernt einer Blume ähneln (Kreise, Sterne). Aber später, in den Experimenten des sowjetischen Zoologen Mazokhin-Porshnyakov, wurde bewiesen, dass Bienen zunächst darauf trainiert werden können, für sie ungewöhnliche Formen wie ein Dreieck oder einen Kreis wahrzunehmen, woraus der Schluss gezogen wurde, dass Bienen können Figuren direkt an ihren grafischen Merkmalen erkennen.

Ähnliche Experimente an einzelnen Wespen wurden von N. Tinbergen, einem der Begründer der modernen Ethologie, durchgeführt. Er trainierte Wespenweibchen darauf, einen Kreis aus Tannenzapfen zu erkennen, der um den Eingang eines Baus herum angeordnet war. Nachdem die Wespe nach Beute weggeflogen war, bewegte sich der Kreis 30 cm zur Seite. Als sie zurückkehrte, suchte die Wespe zuerst nach einem Loch in der Mitte des Kreises. In den folgenden Experimenten wurden (zusätzlich zum Bewegen des Kreises) die Zapfen durch schwarze Kieselsteine ​​​​ersetzt und aus diesen Kieselsteinen ein Dreieck oder sogar eine Ellipse um den Nerz gebaut, aber die Wespe flog trotzdem in den Kreis, obwohl es bekannt war aus früheren Experimenten, dass es durchaus in der Lage war, Kiesel von Kegeln zu unterscheiden. Die räumliche Orientierung erfolgte hier also nur nach der Form (Kreis).

Die Fähigkeit zur Objektwahrnehmung ist bei höheren Insekten deutlich geringer als bei Wirbeltieren, was durch die spezifische Struktur der Sehorgane erklärt werden kann. Außerdem orientieren sich Insekten eher nicht an den Subjektkomponenten der Umwelt, sondern an ihren individuellen Merkmalen, was eher typisch für die Stufe der elementaren sensorischen Psyche ist.

Vielleicht wichtiger als bei Insekten spielt das Sehen auch bei Kopffüßern eine Rolle. Für sie ist das Sehen die Hauptrezeption, wie die komplexe Struktur und die Größe der Augen zeigen. Die relative Größe der Augen von Tintenfischen übersteigt die relative Größe der Augen der meisten Wassersäugetiere (Wale, Delfine) um das Zehnfache. Auffallend ist auch das enorme Auflösungsvermögen (Wachsamkeit) des Kopffüßerauges: Für 1 mm2 haben verschiedene Vertreter von Kopffüßern 40 bis 162 Stöcke, für eine Person - 120 bis 400, für eine Eule mit dem schärfsten Auge in der Welt - 680 Tausend.

Kopffüßer sind zu einer echten Objektwahrnehmung fähig, die sich vor allem in ihrer Unterscheidung der Form von Objekten ausdrückt. Dies wurde in den Experimenten von B.B. Boykott und J. Z. Young. Es stellte sich heraus, dass Tintenfische nicht nur die Form von Objekten wahrnehmen, sondern auch ihre relative Größe sowie ihre Position im Raum unterscheiden können (z. B. unterschieden sie ein vertikales Rechteck von einem horizontalen). Insgesamt unterschieden diese Kopffüßer mehr als 46 verschiedene Formen.

Bei höheren Wirbellosen treten bereits Ansätze der Kommunikation auf, die besonders bei Tieren mit Gruppenlebensstil (Bienen, Ameisen) entwickelt ist. Diese Insekten hatten die Möglichkeit, mit speziellen Signalaktionen Informationen zu übermitteln. Sehr ausgeprägt bei Wirbellosen und Revierverhalten. Seine Anfänge finden sich bereits in Regenwürmern. Bei höheren Wirbellosen ist die Markierung eines individuellen Standorts, eine besondere Kombination aus Revierverhalten und Informationsübertragung, gut ausgeprägt.

Bereits auf der untersten Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche sind alle progressiven Merkmale vorhanden, die die Wahrnehmungspsyche im Allgemeinen charakterisieren, aber das Verhalten der zu dieser Kategorie gehörenden Tiere trägt in vielerlei Hinsicht auch primitive Züge, die es dem Verhalten der Tiere näher bringen niedere Tiere. Das Verhalten konzentriert sich immer noch auf individuelle Eigenschaften von Objekten, die Objektwahrnehmung wird nur unzureichend ausgedrückt. Das Verhalten wird von fest codierten Elementen dominiert und hat sehr wenig Flexibilität. Gleichzeitig tritt auf dieser Entwicklungsstufe der Psyche eine deutlich geäußerte aktive Suche nach positiven Reizen auf und das Taxiverhalten entwickelt sich kraftvoll. Es gibt alle Arten von höheren Taxis, einschließlich Mnemotaxis. Mnemotaxis spielen eine wichtige Rolle bei der räumlichen Orientierung, und beim Merken von Orientierungspunkten manifestiert sich bereits die Fähigkeit zur Verhaltensänderung, d.h. zum Lernen.

Obwohl bei Wirbellosen, insbesondere Insekten, die Akkumulation individueller Erfahrung und Lernen eine bedeutende Rolle spielen, gibt es auch gewisse Widersprüchlichkeiten in den Lernprozessen, eine Kombination aus progressiven und primitiven Merkmalen. Deutlich sichtbar ist die Übergangsstufe zwischen Instinktverhalten und echtem Lernen, die diese Entwicklungsstufe der Psyche zwischen der elementaren Sinnes- und der entwickelten Wahrnehmungspsyche einordnet.

Instinktives Verhalten selbst wird durch bereits entwickelte neue Kategorien repräsentiert, wie Gruppenverhalten, Kommunikation. In der gegenwärtigen Phase der Entwicklung der Wissenschaft ist die Sprache der Bienen am besten untersucht worden, es wurde bewiesen, dass komplexe Kommunikationsformen bei diesen Insekten gut entwickelt sind. In ihnen verbinden sich natürlich die komplexesten Formen des Instinktverhaltens mit den vielfältigsten und komplexesten Erscheinungsformen des Lernens, was nicht nur die außergewöhnliche Koordination der Handlungen aller Mitglieder des Bienenvolkes, sondern auch die maximale Plastizität des individuellen Verhaltens gewährleistet. Die psychischen Fähigkeiten der Bienen (wie auch einiger anderer höherer Insekten) gehen in gewisser Hinsicht offensichtlich bereits über die untere Ebene der Wahrnehmungspsyche hinaus.

Auf der untersten Ebene der Wahrnehmungspsyche gibt es auch eine Reihe von Vertretern der niederen Wirbeltiere. Der Hauptgrund dafür ist ihre relativ geringe Größe. Alle Wirbellosen leben unter Bedingungen (Temperatur, Beleuchtung), die sich grundlegend von denen großer Wirbeltiere unterscheiden. Allein aus diesem Grund muss sich die psychische Widerspiegelung der Realität bei Insekten, wie bei den meisten anderen Wirbellosen, grundlegend von der der Wirbeltiere unterscheiden. Aus den dieser Ebene innewohnenden allgemeinen Zeichen der mentalen Reflexion können wir schließen, dass Insekten eine typische Manifestation der unteren Ebene der Wahrnehmungspsyche haben, jedoch in Formen, die den oben erwähnten besonderen Lebensbedingungen dieser Tiere entsprechen .

Die höchste Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche. Es ist erwiesen, dass im Laufe des Evolutionsprozesses in der Tierwelt drei getrennte Gruppen gebildet wurden: Wirbeltiere, Insekten und Kopffüßer. Alle diese Gruppen trennten sich recht früh vom gemeinsamen Evolutionsstamm und erreichten unabhängig voneinander den Höhepunkt der Entwicklung. Bei diesen Tieren werden aufgrund der hohen Entwicklung des Struktur- und Vitalaktivitätsniveaus die komplexesten Formen des Verhaltens und der mentalen Reflexion beobachtet. Vertreter aller dieser Gruppen sind zur Objektwahrnehmung fähig, diese hat jedoch nur bei Wirbeltieren ihre volle Entwicklung erreicht. Es ist nicht verwunderlich, dass nur Wirbeltiere und selbst dann nicht alle Vertreter dieser Art im Laufe der Evolution die höchste Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche erreichten. Nur bei höheren Wirbeltieren sind die komplexesten Erscheinungsformen geistiger Aktivität in der Tierwelt zu finden.

Die hohe Entwicklung der geistigen Aktivität von Wirbeltieren steht in direktem Zusammenhang mit der Komplikation ihrer Organisation, der Bewegungsvielfalt, der Komplikation der Struktur des Nervensystems und der Sinnesorgane. Alle Hauptmanifestationen geistiger Aktivität, die für Tiere charakteristisch sind und in anderen Abschnitten des Buches beschrieben werden, sind charakteristisch für Wirbeltiere. Betrachten wir die wichtigsten dieser Manifestationen.

Die erste ist Manipulation. Die Gliedmaßen von Tieren, die anfänglich nur Stütz- und Bewegungsfunktionen erfüllten, erwarben im Laufe ihrer Entwicklung eine Reihe zusätzlicher Funktionen, zu denen auch die Manipulation gehört. Von besonderem Interesse für einen Zoopsychologen ist die Manipulation der Vorderbeine, die letztlich zur Entstehung von Werkzeugtätigkeit bei Primaten führte und als biologische Voraussetzung für die Entstehung von Wehen bei antiken Menschen diente. Manipulation ist hauptsächlich für Primaten charakteristisch, viel seltener wird sie bei Vertretern anderer Säugetierordnungen beobachtet. Bei der Manipulation lernt das Tier umfassend das Objekt kennen, erfährt mehr über seine Eigenschaften. Tiere erhalten unter geeigneten Bedingungen die umfassendsten und vielfältigsten Informationen, die für die Entwicklung höherer Formen geistiger Aktivität erforderlich sind. Es stellte sich heraus, dass Bären drei Möglichkeiten haben, ein Objekt auf Gewicht zu fixieren, Waschbären - sechs, niedere Affen und Halbaffen - drei Dutzend solcher Möglichkeiten! Darüber hinaus verfügen nur Affen über unterschiedliche motorische Fähigkeiten, die ausreichen, um eine echte destruktive Analyse (Zerstückelung) eines Gewichtsobjekts durchzuführen. Eine Vielzahl von Manipulationen ist auch ein angenehmes Verhalten, das bei vielen höheren Wirbeltieren gut entwickelt ist.

Auf dieser Stufe der Entwicklung der Wahrnehmungspsyche entwickelten sich auch visuelle Verallgemeinerungen und Repräsentationsbildungen. Es ist bekannt, dass die wahre Wahrnehmung der Subjektbestandteile der Umwelt nur auf der Grundlage der Analyse- und Verallgemeinerungsfähigkeit möglich ist, da nur so ständig wechselnde Bestandteile der Umwelt erkannt werden können. Alle Wirbeltiere, angefangen bei Fischen, sind zur Objektwahrnehmung, insbesondere zur Wahrnehmung von Formen, fähig. Höhere Wirbeltiere sind verallgemeinerungsfähig, das heißt, sie erkennen im Experiment ein Objekt, wenn es nicht nur seinen Ort, sondern auch seine Position im Raum verändert hat. Beispielsweise können Säugetiere Dreiecke unterschiedlicher Größe und Ausrichtung in einer Ebene schnell erkennen. Höhere Wirbeltiere sind bei entsprechendem Lernen in der Lage, selbst in sehr schwierigen Situationen wesentliche Details in wahrgenommenen Objekten zu isolieren und diese Objekte in stark veränderter Form wiederzuerkennen. Dies führt zu dem Schluss, dass Wirbeltiere ziemlich komplexe allgemeine Vorstellungen haben.

Das Vorhandensein von Repräsentationen bei Wirbeltieren, die sich in verzögerten Reaktionen ausdrücken, und die Fähigkeit, Umwege (einschließlich Extrapolationsphänomene) zu finden, verleiht ihrem Verhalten eine außergewöhnliche Flexibilität und erhöht die Effizienz ihrer Handlungen in den Suchstadien von Verhaltenshandlungen erheblich. Die Fähigkeit zur Verallgemeinerung weist jedoch nicht auf eine hohe geistige Entwicklung des Organismus hin. Diese Fähigkeit dient in erster Linie als Voraussetzung für die Entwicklung komplexer Fähigkeiten, die den Hauptinhalt der Akkumulation individueller Erfahrung nicht nur in der sensorischen, sondern auch in der effektorischen Sphäre der Körpertätigkeit ausmachen.

Bei höheren Wirbeltieren sind die Kommunikationsvorgänge deutlich komplizierter. Sie verfügen über sehr unterschiedliche Kommunikationsmittel, die Elemente verschiedener Modalitäten umfassen, z. B. olfaktorisch, taktil. Sie erbten die olfaktorische Kommunikation vom Territorialverhalten, wenn Tiere aktiv die Grenzen ihres eigenen Territoriums markierten.

Die der Kommunikation dienenden Bestandteile des instinktiven Verhaltens von Wirbeltieren sind mehr oder weniger ritualisiert. Die optische Kommunikation erfolgt mit Hilfe von charakteristischen Körperhaltungen, Körperbewegungen, die merklich vereinfacht sind und eine klare Handlungsabfolge haben. Sie dienen zunächst der biologischen Differenzierung von Arten und sind bei nahe verwandten Arten stärker ausgeprägt. Die spezifischen Formen optischer Kommunikation bei höheren Wirbeltieren sind sehr vielfältig und differenziert. Bei Säugetieren wird optische Kommunikation oft mit olfaktorischer Kommunikation kombiniert, und die Zuordnung von Kommunikationssystemen nach individuellen Modalitäten bei diesen Tieren ist weitgehend willkürlich. Dies gilt teilweise auch für akustische Signale, die bei Säugetieren oft von charakteristischen Körperhaltungen begleitet werden. Die am weitesten entwickelte Tonsignalisierung bei Vögeln deckt fast alle Bereiche ihres Lebens ab. Von großer Bedeutung sind nicht nur deutliche Interspezies-Unterschiede in der akustischen Kommunikation, sondern auch individuelle Unterschiede, an denen sich Individuen erkennen.

Wir können also sagen, dass auf der höchsten Entwicklungsstufe der Wahrnehmungspsyche alle Grundformen des tierischen Verhaltens gebildet werden und die älteren dieser Formen, die in den frühen Stadien der Evolution der Psyche entstanden sind, ihre erreichen höchste Entwicklung.

Komplexe Fähigkeiten sind ausschließlich dynamische motorische Rezeptorsysteme, die auf der Grundlage einer hochentwickelten Orientierungstätigkeit die Entwicklung sehr plastischer motorischer Programme gewährleisten. Bei höheren Tieren verschmilzt der Orientierungsprozess mit motorischer Aktivität, und auf der Grundlage einer hochentwickelten sensorischen Verallgemeinerung werden richtige Entscheidungen bei wechselnden Umweltbedingungen getroffen. Solche komplexen Fähigkeiten, die für höhere Wirbeltiere charakteristisch sind, sind zu Voraussetzungen für die Entwicklung höherer Formen tierischer geistiger Aktivität geworden - intellektueller Handlungen.

Das Problem der tierischen Intelligenz. Es ist allgemein anerkannt, dass intellektuelles Verhalten den Höhepunkt der geistigen Entwicklung bei Tieren darstellt. Zahlreiche Experimente haben gezeigt, dass geistige Aktivität nur für höhere Wirbeltiere charakteristisch ist, sich aber wiederum nicht nur auf Primaten beschränkt. Es sollte daran erinnert werden, dass das intellektuelle Verhalten von Tieren nichts Isoliertes, Außergewöhnliches ist, sondern nur eine der Manifestationen einer einzelnen mentalen Aktivität mit ihren angeborenen und erworbenen Aspekten. Laut K. Fabry ist „...intellektuelles Verhalten nicht nur eng mit verschiedenen Formen instinktiven Verhaltens und Lernens verbunden, sondern besteht selbst (auf angeborener Basis) aus individuell variablen Verhaltenskomponenten. Es ist das höchste Ergebnis und die höchste Manifestation.“ der individuellen Ansammlung von Erfahrungen „, eine besondere Kategorie des Lernens mit ihren inhärenten qualitativen Merkmalen. Daher hat intellektuelles Verhalten den größten Anpassungseffekt ... bei plötzlichen, schnellen Veränderungen in der Umgebung.“ [29]

Die Hauptvoraussetzung für die Entwicklung von Intelligenz ist Manipulation. Dies gilt in erster Linie für Affen, denen dieser Prozess als Quelle möglichst vollständiger Informationen über Eigenschaften und Struktur der objektiven Bestandteile der Umwelt dient. Im Laufe der Manipulation, insbesondere bei der Durchführung komplexer Manipulationen, wird die Erfahrung der Aktivität des Tieres verallgemeinert, es wird ein verallgemeinertes Wissen über die Subjektkomponenten der Umwelt gebildet, und diese verallgemeinerte motorisch-sensorische Erfahrung bildet die Hauptgrundlage der Intelligenz von Affen. Beim Manipulieren erhält das Tier Informationen gleichzeitig über mehrere Sinneskanäle, aber beim Affen überwiegt die Kombination von Haut-Muskel-Sensibilität der Hände mit visuellen Empfindungen. Darüber hinaus umfasst die Untersuchung des Manipulationsobjekts Geruch, Geschmack, taktile Empfindlichkeit der perioralen Vibrissen und manchmal das Gehör. Tiere erhalten komplexe Informationen über das Objekt als eine Einheit mit Eigenschaften unterschiedlicher Qualität. Genau das ist die Bedeutung von Manipulation als Grundlage intellektuellen Verhaltens.

Von primärer Bedeutung für das intellektuelle Verhalten sind visuelle Verallgemeinerungen, die auch bei höheren Wirbeltieren gut vertreten sind. Experimentellen Daten zufolge ist die visuelle Generalisierung neben Primaten auch bei Ratten, einigen Raubsäugetieren und bei Vögeln – bei Rabenvögeln – gut entwickelt. Bei diesen Tieren kommt die visuelle Generalisierung oft der für mentale Prozesse charakteristischen Abstraktion nahe.

Ein weiteres Element des intellektuellen Verhaltens, das auf die Motorik gerichtet ist, wird bei Wirbeltieren mit der Problembox-Methode eingehend untersucht. Die Tiere müssen komplexe objektive Probleme lösen, die Reihenfolge des Entriegelns verschiedener Schlösser und Ventile finden, um aus dem Käfig zu kommen oder an das Leckerli zu gelangen. Es ist erwiesen, dass höhere Wirbeltiere objektive Aufgaben wesentlich schlechter lösen als Aufgaben, die auf der Nutzung von Bewegungsfunktionen beruhen. Dies lässt sich dadurch erklären, dass die geistige Aktivität der Tiere von der Wahrnehmung räumlicher Zusammenhänge dominiert wird, die sie mit Hilfe von Bewegungshandlungen erfassen. Nur bei Affen und einigen anderen Säugetieren dominieren aufgrund der Entwicklung manipulativer Aktivitäten die Bewegungsabläufe nicht mehr, Tiere abstrahieren leichter und lösen dementsprechend objektive Probleme besser.

Eine wichtige Voraussetzung für intellektuelles Verhalten ist laut K. Fabry die Fähigkeit, Fähigkeiten umfassend auf neue Situationen zu übertragen. Diese Fähigkeit ist bei höheren Wirbeltieren voll entwickelt, manifestiert sich jedoch bei verschiedenen Tieren in unterschiedlichem Ausmaß. Die wichtigsten Laborexperimente in dieser Richtung wurden an Affen, Hunden und Ratten durchgeführt. Laut K. Fabry sind „die Fähigkeiten höherer Wirbeltiere zu verschiedenen Manipulationen, zur breiten sensorischen (visuellen) Verallgemeinerung, zur Lösung komplexer Probleme und zur Übertragung komplexer Fähigkeiten auf neue Situationen, zur vollständigen Orientierung und angemessenen Reaktion in einer neuen Umgebung auf der Grundlage früherer Erfahrungen.“ die wichtigsten Elemente der Intelligenz von Tieren. Und doch reichen diese Eigenschaften allein noch nicht aus, um als Kriterien für die Intelligenz und das Denken von Tieren zu dienen.“ [dreißig]

Was sind die Hauptkriterien für das intellektuelle Verhalten von Tieren? Eines der Hauptmerkmale des Intellekts besteht darin, dass während dieser Aktivität neben der üblichen Reflexion von Objekten auch eine Reflexion ihrer Beziehungen und Verbindungen stattfindet. In seinen rudimentären Formen wurde dies während der Bildung komplexer Fähigkeiten präsentiert. Jede intellektuelle Aktion besteht aus mindestens zwei Phasen: der Aktionsvorbereitungsphase und der Aktionsumsetzungsphase. Das Vorhandensein der Vorbereitungsphase ist ein charakteristisches Merkmal intellektuellen Handelns. Laut A.N. Leontiev, der Intellekt erscheint zuerst dort, wo der Prozess der Vorbereitung der Möglichkeit zur Ausführung dieser oder jener Operation oder Fertigkeit entsteht.

Im Laufe des Experiments lassen sich die Hauptphasen des intellektuellen Handelns klar voneinander unterscheiden. Beispielsweise nimmt ein Affe einen Stock und schiebt ihm im nächsten Moment mit dessen Hilfe eine Banane entgegen, oder er baut erst eine Pyramide aus leeren Kisten, um dann einen von der Decke hängenden Köder an einem Seil zu zupfen. N.N. Ladygina-Kots untersuchte detailliert an Schimpansen den Prozess der Vorbereitung und sogar Herstellung von Werkzeugen, die zur Lösung einer technisch einfachen Aufgabe benötigt werden – nämlich einen Köder aus einer engen Röhre zu schieben. Der Köder wurde vor den Augen des Schimpansen so in das Rohr gelegt, dass er nicht einfach mit den Fingern zu erreichen war. Gleichzeitig mit der Sonde wurden dem Tier verschiedene Gegenstände gegeben, die zum Schieben von Futter geeignet waren. Nachdem einige Verbesserungen an dem Objekt vorgenommen wurden, das verwendet wurde, um Nahrung zu bekommen, bewältigte der Versuchsaffe vollständig (wenn auch nicht immer sofort) alle ihm übertragenen Aufgaben.

Bei all diesen Experimenten sind zwei Phasen des intellektuellen Handelns deutlich sichtbar: die erste, vorbereitende Phase – das Vorbereiten des Werkzeugs, die zweite Phase – das Beschaffen des Köders mit Hilfe dieses Werkzeugs. Die erste Phase, ohne Zusammenhang mit der nächsten Phase, ist ohne jegliche biologische Bedeutung. Die zweite Phase - die Phase der Durchführung von Aktivitäten - zielt insgesamt darauf ab, ein bestimmtes biologisches Bedürfnis des Tieres (in den beschriebenen Experimenten - Nahrung) zu befriedigen.

Ein weiteres wichtiges Kriterium des intellektuellen Verhaltens ist die Tatsache, dass das Tier bei der Lösung eines Problems nicht eine stereotyp ausgeführte Methode anwendet, sondern verschiedene Methoden ausprobiert, die das Ergebnis zuvor gesammelter Erfahrungen sind. Tiere versuchen, nicht unterschiedliche Aktionen, sondern unterschiedliche Operationen auszuführen, und am Ende können sie das Problem auf unterschiedliche Weise lösen. Sie können zum Beispiel eine Pyramide aus Kisten bauen, um eine hängende Banane zu pflücken, oder Sie können die Kiste auseinander nehmen und versuchen, die Delikatesse mit separaten Brettern umzuwerfen. Der Betrieb ist nicht mehr fest mit der Tätigkeit verbunden, die eine bestimmte Aufgabe erfüllt. Darin unterscheidet sich Intelligenz merklich von allen, selbst den komplexesten Fähigkeiten. Da das intellektuelle Verhalten von Tieren durch eine Reflexion nicht nur der objektiven Bestandteile der Umwelt gekennzeichnet ist, sondern die Beziehung zwischen ihnen widerspiegelt, erfolgt hier die Übertragung der Operation nicht nur nach dem Prinzip der Ähnlichkeit der Dinge (z , Barrieren), mit denen es verbunden war, sondern auch nach dem Prinzip der Ähnlichkeit von Beziehungen, Verbindungen, Dingen, auf die sie reagiert.

Trotz des hohen Entwicklungsstandes hat die Intelligenz von Säugetieren, insbesondere Affen, eine klare biologische Grenze. Es ist neben anderen Verhaltensweisen ganz bestimmt durch die Lebensweise und biologische Gesetze, über die das Tier nicht hinausgehen kann. Dies zeigen zahlreiche Beobachtungen von Menschenaffen in der Natur. So bauen Schimpansen ziemlich komplizierte Weidennester, in denen sie die Nacht verbringen, aber sie bauen niemals selbst die einfachsten Überdachungen aus Regen und werden bei tropischen Regengüssen gnadenlos nass. Unter natürlichen Bedingungen verwenden Affen selten Werkzeuge und ziehen es vor, bei Bedarf günstigere Nahrung zu erhalten, als Zeit und Mühe für die Extraktion schwer zugänglicher zu verwenden.

Die Grenzen des intellektuellen Verhaltens wurden auch in zahlreichen Experimenten gezeigt, die Ladygina-Kots an Affen durchführte. Beispielsweise machte ein männlicher Schimpanse manchmal dumme Fehler, als er mit den ihm zur Verfügung gestellten Gegenständen einen Köder aus einem Rohr schob. Er versuchte, ein Stück Sperrholz in das Rohr zu schieben, trotz der offensichtlichen Diskrepanz zwischen seiner Breite und dem Durchmesser des Rohrs, und begann erst nach mehreren erfolglosen Versuchen, daran zu knabbern. Laut Ladygina-Cotes sind Schimpansen „nicht in der Lage, die wesentlichen Merkmale einer neuen Situation sofort zu erfassen“. [31]

Auch die komplexesten Ausprägungen der Affenintelligenz sind letztlich nichts anderes als die Anwendung einer phylogenetisch entwickelten Wirkungsweise unter neuen Bedingungen. Affen können nur mit einem Stock Früchte an sich ziehen, weil sie unter natürlichen Bedingungen oft einen Ast mit einer daran hängenden Frucht herunterbiegen müssen. Es ist die biologische Bedingtheit aller geistigen Aktivitäten von Affen, einschließlich Menschenaffen, die der Grund für die Begrenztheit ihrer intellektuellen Fähigkeiten ist, die Unfähigkeit, eine geistige Verbindung zwischen bloßen Repräsentationen und ihrer Kombination zu Bildern herzustellen. Die Unfähigkeit, mit Repräsentationen gedanklich zu operieren, führt Affen zu einer Unfähigkeit, wahre Ursache-Wirkungs-Zusammenhänge zu verstehen, da dies nur mit Hilfe von Konzepten möglich ist, die Affen wie allen anderen Tieren völlig fehlen.

Inzwischen ist in diesem Stadium der Entwicklung der Wissenschaft das Problem der Tierintelligenz nicht ausreichend untersucht worden. Detaillierte experimentelle Studien wurden bisher im Wesentlichen nur an Affen durchgeführt, hauptsächlich an höheren Affen, während die Möglichkeit intellektueller Aktionen bei anderen Wirbeltieren praktisch nicht durch schlüssige experimentelle Daten bestätigt wird. Es ist jedoch ein Fehler anzunehmen, dass Intelligenz nur Primaten innewohnt. Höchstwahrscheinlich wird die objektive Forschung zukünftiger Zoopsychologen dazu beitragen, Licht in diese schwierige, aber sehr interessante Frage zu bringen.

Thema 7. Menschliche Psyche

7.1. Die Evolution der menschlichen Psyche in der Phylogenese. Der Ursprung der Arbeitstätigkeit, der sozialen Beziehungen und der artikulierten Sprache

In den frühesten Stadien der Evolution versuchte der Mensch, seine Einstellung zur Tierwelt zu verwirklichen, indem er auf die Unterschiede und Gemeinsamkeiten im Verhalten der Tiere achtete. Diese Tatsache wird durch die besondere Rolle gestützt, die der Mensch dem Verhalten von Tieren zuschrieb und die sich in verschiedenen Ritualen, Märchen und Legenden widerspiegelte. Legenden und Rituale dieser Art wurden unabhängig voneinander auf verschiedenen Kontinenten geschaffen und waren von großer Bedeutung für die Formung des Bewusstseins der Urmenschen.

Viel später, mit dem Aufkommen des wissenschaftlichen Denkens, wurden die Probleme des tierischen Verhaltens, seiner Psyche und der Suche nach einer „Seele“ zu einem festen Bestandteil vieler philosophischer Konzepte. Einige antike Denker erkannten die enge Beziehung zwischen Mensch und Tier und stellten sie auf die gleiche Ebene der geistigen Entwicklung, während andere kategorisch die geringste Verbindung zwischen menschlicher geistiger Aktivität und ähnlicher tierischer Aktivität leugneten. Es waren die ideologischen Ansichten antiker Wissenschaftler, die viele Jahrhunderte lang die Interpretation des Verhaltens und der geistigen Aktivität von Tieren bestimmten.

Das anschließende Interesse an der geistigen Aktivität des Menschen im Vergleich zur geistigen Aktivität der Tiere war mit der Entwicklung der Evolutionslehre verbunden. Ch. Darwin und seine Anhänger betonten einseitig die Ähnlichkeit und Verwandtschaft aller mentalen Phänomene, von niederen Organismen bis zum Menschen. Darwin bestritt kategorisch, dass es Unterschiede zwischen der menschlichen Psyche und der Psyche von Tieren gibt. In seinen Werken ordnete er den Tieren sehr oft menschliche Gedanken und Gefühle zu. Ein solch einseitiges Verständnis der genetischen Beziehung zwischen der Psyche eines Tieres und einer Person wurde von V.A. Wagner.

Wagner bestand darauf, dass nicht die Psyche von Mensch und Tier verglichen werden sollte, sondern die Psyche der Formen, die der vorherigen und nachfolgenden Tiergruppe innewohnen. Er wies auf die Existenz allgemeiner Evolutionsgesetze der Psyche hin, ohne deren Kenntnis es unmöglich ist, das menschliche Bewusstsein zu verstehen. Nur ein solcher Ansatz, so dieser Wissenschaftler, könne die Vorgeschichte der Anthropogenese zuverlässig aufdecken und die biologischen Voraussetzungen für die Entstehung der menschlichen Psyche richtig verstehen.

Den Prozess der Anthropogenese sowie die Entstehung des menschlichen Bewusstseins können wir derzeit nur indirekt in Analogie zu lebenden Tieren beurteilen. Aber wir sollten nicht vergessen, dass all diese Tiere einen langen Weg der adaptiven Evolution durchlaufen haben und ihr Verhalten tief von der Spezialisierung auf die Existenzbedingungen geprägt wurde. So werden bei höheren Wirbeltieren in der Evolution der Psyche eine Reihe von Seitenästen beobachtet, die nicht mit der Linie der Anthropogenese zusammenhängen, sondern nur die spezifische biologische Spezialisierung einzelner Tiergruppen widerspiegeln. Man sollte zum Beispiel auf keinen Fall das Verhalten menschlicher Vorfahren mit dem Verhalten von Vögeln oder dem Verhalten vieler hochentwickelter Säugetiere vergleichen. Selbst die lebenden Primaten haben höchstwahrscheinlich einen rückläufigen Evolutionspfad durchlaufen, und alle befinden sich derzeit auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe als die menschlichen Vorfahren. Alle, auch die komplexesten, geistigen Fähigkeiten der Affen sind einerseits ganz von den Bedingungen ihres Lebens in der natürlichen Umwelt, ihrer Biologie bestimmt und dienen andererseits nur der Anpassung an diese Bedingungen.

All diese Tatsachen sollten bei der Suche nach den biologischen Wurzeln der Anthropogenese und den biologischen Voraussetzungen für die Entstehung des menschlichen Bewusstseins berücksichtigt werden. Anhand des Verhaltens heute existierender Affen, aber auch anderer Tiere können wir nur die Richtung der geistigen Entwicklung und die allgemeinen Gesetzmäßigkeiten dieses Prozesses auf dem langen Weg der Anthropogenese beurteilen.

Ursprung der Arbeitstätigkeit. Es ist bekannt, dass die Hauptfaktoren für die Entwicklung des menschlichen Bewusstseins die Arbeitstätigkeit, die artikulierte Sprache und das auf ihrer Grundlage geschaffene soziale Leben sind. Die derzeit wichtigste Aufgabe der Tierpsychologen besteht darin, die Entwicklungswege der menschlichen Arbeitstätigkeit am Beispiel der Nutzung der Werkzeugtätigkeit durch höhere Tiere zu untersuchen. Die Arbeit war von Anfang an Handarbeit. Die menschliche Hand ist in erster Linie ein Arbeitsorgan, sie entwickelte sich aber auch dank der Arbeit. Die Entwicklung und qualitativen Veränderungen der menschlichen Hand nehmen sowohl körperlich als auch geistig einen zentralen Platz in der Anthropogenese ein. Die wichtigste Rolle spielt dabei sein Greifvermögen – ein in der Tierwelt eher seltenes Phänomen.

Alle biologischen Voraussetzungen für die Wehentätigkeit sind in den Merkmalen der Greiffunktionen der Vorderbeine von Säugetieren zu suchen. In diesem Zusammenhang stellt sich eine vernünftige Frage: Warum wurden Affen und nicht andere Tiere mit Greifvorderbeinen menschliche Vorfahren? Dieses Problem wurde lange Zeit von K.E. Fabry, der in einem vergleichenden Aspekt die Beziehung zwischen den Haupt- (Bewegungs-) und zusätzlichen (manipulativen) Funktionen der Vorderbeine bei Affen und anderen Säugetieren untersuchte. Aufgrund zahlreicher Experimente kam er zu dem Schluss, dass das antagonistische Verhältnis zwischen Haupt- und Nebenfunktionen der Vorderbeine eine wichtige Rolle im Prozess der Anthropogenese spielt. Die Manipulationsfähigkeit ging zu Lasten der Grundfunktionen, insbesondere des schnellen Laufens. Bei den meisten Tieren mit greifbaren Vorderbeinen (Bären, Waschbären) treten manipulative Handlungen in den Hintergrund, sie sind sozusagen ein unwichtiges Anhängsel, ohne das das Tier im Prinzip leben kann. Die meisten dieser Tiere führen einen terrestrischen Lebensstil, und die Hauptfunktion ihrer Vorderbeine ist motorisch.

Die Ausnahme sind Primaten. Ihre primäre Fortbewegungsform ist das Klettern durch Ergreifen von Ästen, und diese Form stellt die Hauptfunktion ihrer Gliedmaßen dar. Mit dieser Bewegungsmethode werden die Muskeln der Finger gestärkt, ihre Beweglichkeit erhöht und vor allem der Daumen dem Rest entgegengesetzt. Diese Struktur der Hand bestimmt die Manipulationsfähigkeit von Affen. Nur bei Primaten stehen laut Fabry die Haupt- und Nebenfunktionen der Vorderbeine nicht in antagonistischen Beziehungen, sondern sind harmonisch miteinander verbunden. Durch eine harmonische Kombination von Fortbewegung und manipulativen Handlungen wurde die Entwicklung motorischer Aktivitäten möglich, die Affen über andere Säugetiere erhob und später den Grundstein für die Ausbildung spezifischer motorischer Fähigkeiten der menschlichen Hand legte.

Die Entwicklung der Primatenhand verlief gleichzeitig in zwei Richtungen:

1) Erhöhung der Flexibilität und Variabilität der Greifbewegungen;

2) Verbesserung des vollständigen Verständnisses von Objekten. Durch diese beidseitige Entwicklung der Hand wurde der Einsatz von Werkzeugen möglich, was als erste Stufe der Anthropogenese gelten kann.

Gleichzeitig mit fortschreitenden Veränderungen in der Struktur der Vorderbeine gab es auch tiefgreifende korrelative Veränderungen im Verhalten der menschlichen Vorfahren. Sie entwickeln eine muskuloskelettale Sensibilität der Hand, die nach einiger Zeit eine führende Bedeutung erlangen wird. Die taktile Sensibilität interagiert mit dem Sehen, es besteht eine gegenseitige Abhängigkeit dieser Systeme. Wenn das Sehen beginnt, seine Funktionen teilweise auf die Hautempfindlichkeit zu übertragen, werden Handbewegungen mit seiner Hilfe kontrolliert und korrigiert und werden genauer. Im Tierreich haben nur Affen eine Beziehung zwischen Sehen und Handbewegungen, was eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Anthropogenese ist. Tatsächlich ist es ohne eine solche Interaktion, ohne visuelle Kontrolle über die Bewegungen der Hände, unmöglich, sich den Ursprung selbst der einfachsten Arbeitsvorgänge vorzustellen.

Das Zusammenspiel von Sehen und taktil-kinästhetischer Sensibilität der Hände wird konkret in der äußerst intensiven und vielfältigen manipulativen Aktivität von Affen verkörpert. Viele sowjetische Zoopsychologen (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry und andere) untersuchten die Arbeitstätigkeit von Affen. Als Ergebnis zahlreicher Experimente wurde festgestellt, dass sowohl niedere als auch höhere Affen im Zuge der Manipulation eine praktische Analyse des Objekts durchführen. Sie versuchen zum Beispiel, das Objekt, das ihnen in die Hände gefallen ist, zu zerbrechen und seine verschiedenen Details zu untersuchen. Aber auch bei höheren Menschenaffen, insbesondere bei Schimpansen, gibt es Vorgänge zur Synthese von Objekten. Sie können versuchen, einzelne Teile zu verdrehen, zu verdrehen, zu verdrehen. Ähnliche Aktionen werden bei Menschenaffen und in freier Wildbahn beim Nestbau beobachtet.

Neben der konstruktiven Aktivität werden bei manchen Affen, insbesondere Schimpansen, einige andere Aktivitätstypen unterschieden, die sich bei der Manipulation von Objekten manifestieren – dies sind Orientieren-Beobachten, Verarbeiten, Motorik-Spielen, Werkzeugaktivitäten sowie Bewahren oder Zurückweisen einer Objekt. Die Gegenstände der orientierenden, prüfenden, verarbeitenden und konstruktiven Tätigkeit sind meistens Gegenstände, die nicht für Lebensmittel verwendet werden können. Die Werkzeugaktivität bei Schimpansen ist eher schwach vertreten. Diese Trennung der Formen verschiedener Aktivitäten kann erklärt werden, indem die Merkmale des Lebens dieser Affen unter natürlichen Bedingungen analysiert werden. Die Orientierungs-Beobachtungs- und Verarbeitungstätigkeit nimmt einen großen Platz im Verhalten von Schimpansen ein, was durch die Vielfalt pflanzlicher Nahrung und die schwierigen Bedingungen erklärt wird, unter denen man zwischen essbar und ungenießbar unterscheiden muss. Außerdem können die Nahrungsmittel von Affen eine komplexe Struktur haben, und um an die essbaren Teile zu gelangen (Insektenlarven aus Stümpfen extrahieren, die Schale von Baumfrüchten entfernen), wird es Mühe geben.

Die konstruktive Aktivität von Schimpansen ist neben dem Nestbau sehr schwach ausgeprägt. In Gefangenschaft können diese Affen Zweige und Seile drehen, Tonkugeln rollen, aber dieses Verhalten zielt nicht darauf ab, das Endergebnis zu erzielen, sondern verwandelt sich im Gegenteil meistens in ein destruktives, in den Wunsch, etwas zu zerbrechen , aufzulösen. Diese Art von Verhalten erklärt sich dadurch, dass unter natürlichen Bedingungen die Werkzeugtätigkeit eines Schimpansen extrem schlecht repräsentiert ist, da der Affe diese Art von Verhalten nicht benötigt, um seine Ziele zu erreichen. Unter natürlichen Bedingungen werden Werkzeuge äußerst selten eingesetzt. Es wurden Fälle beobachtet, in denen Termiten mit Zweigen oder Strohhalmen aus ihren Strukturen extrahiert oder Feuchtigkeit aus Vertiefungen in einem Baumstamm mit einem gekauten Blattklumpen gesammelt wurden. Bei Aktionen mit Zweigen ist der interessanteste Umstand, dass Schimpansen (wie in den zuvor beschriebenen Experimenten von Ladygina-Kots) die Blätter und Seitentriebe abbrechen, bevor sie sie als Werkzeuge verwenden, die sie stören.

Unter Laborbedingungen können Schimpansen recht komplexe Werkzeugaktionen bilden. Dies dient als Beweis dafür, dass die unter experimentellen Bedingungen gewonnenen Daten nur Aussagen über die potenziellen geistigen Fähigkeiten von Affen machen, nicht aber über die Natur ihres natürlichen Verhaltens. Die Verwendung von Werkzeugen kann als individuell angesehen werden und nicht als spezifisches Merkmal des Verhaltens von Affen. Nur unter besonderen Bedingungen kann ein solches individuelles Verhalten Eigentum der gesamten Gruppe oder des Rudels werden. Man sollte sich stets die biologischen Grenzen des Werkzeughandelns der Menschenaffen vor Augen halten und die Tatsache, dass es sich hier eindeutig um Rudimente früherer Fähigkeiten handelt, um ein erloschenes Reliktphänomen, das sich nur unter den artifiziellen Bedingungen eines zoopsychologischen Experiments voll entfalten kann.

Es ist davon auszugehen, dass der Gebrauch von Werkzeugen bei den fossilen Menschenaffen – den Vorfahren des Menschen – wesentlich stärker entwickelt war als bei den modernen Menschenaffen. Nach dem derzeitigen Stand der Werkzeugtätigkeit bei den niederen und höheren Menschenaffen können wir die Hauptrichtungen der Arbeitstätigkeit unserer fossilen Vorfahren beurteilen, sowie die Bedingungen, unter denen die ersten Arbeitshandlungen entstanden sind. Die Voraussetzung für die Arbeitstätigkeit waren offenbar die Handlungen moderner Anthropoiden, nämlich das Reinigen von Zweigen von Blättern und Seitenknoten, das Spalten einer Fackel. Aber bei den ersten Menschenaffen fungierten diese Werkzeuge noch nicht als Werkzeuge, sondern als Mittel zur biologischen Anpassung an bestimmte Situationen.

Laut K.E. Fabry, objektive Aktivität in gewöhnlichen Formen konnte nicht über den Rahmen der biologischen Gesetze hinausgehen und in die Arbeitstätigkeit einfließen. Selbst die höchsten Manifestationen manipulativer (Werkzeug-)Aktivität bei fossilen Affen würden für immer nichts anderes als Formen biologischer Anpassung bleiben, wenn nicht die unmittelbaren Vorfahren des Menschen grundlegende Verhaltensänderungen durchmachten, deren Analoga Fabry bei modernen Menschenaffen unter bestimmten Extrembedingungen entdeckte . Dieses Phänomen wird als "kompensatorische Manipulation" bezeichnet. Sein Wesen liegt in der Tatsache, dass in einem Laborkäfig mit einem Minimum an Forschungsgegenständen bei Affen eine merkliche Umstrukturierung der Manipulationsaktivität beobachtet wird und das Tier beginnt, viel mehr Objekte zu "erschaffen" als unter natürlichen Bedingungen, wo es sie gibt viele Objekte für gewöhnliche destruktive Manipulationen. Unter Bedingungen der Käfighaltung, wenn Manipulationsobjekte fast vollständig fehlen, konzentriert sich die normale Manipulationstätigkeit von Affen auf die wenigen Gegenstände, die sie zur Verfügung haben können (oder die ihnen der Experimentator gibt). Das natürliche Bedürfnis von Affen, zahlreiche verschiedene Objekte zu manipulieren, wird in einer an Objektkomponenten stark verarmten Umgebung durch eine qualitativ neue Form der Manipulation kompensiert – die kompensatorische Manipulation.

Nur als Ergebnis einer grundlegenden Umstrukturierung der objektiven Handlungen im Evolutionsprozess konnte sich die Arbeitstätigkeit entwickeln. Wenden wir uns den natürlichen Entstehungsbedingungen der Menschheit zu, so ist festzuhalten, dass diese eigentlich durch eine starke Verarmung des Lebensraumes unserer tierischen Vorfahren gekennzeichnet waren. Tropenwälder schrumpften rapide, und viele ihrer Bewohner, einschließlich Affen, fanden sich in kargen oder völlig offenen Gebieten wieder, in einer Umgebung, die monotoner und arm an Manipulationsobjekten war. Unter diesen Affen gab es auch Formen, die dem menschlichen Vorfahren nahe standen (Ramapithecus, Paranthropus, Plesianthropus, Australopithecus) und natürlich auch unseren unmittelbaren Vorfahren aus dem oberen Pliozän.

Der Übergang von Tieren, deren Struktur und Verhalten unter den Bedingungen des Waldlebens geformt wurden, in einen qualitativ anderen Lebensraum war mit großen Schwierigkeiten verbunden. Fast alle Menschenaffen sind ausgestorben. In den neuen Lebensraumbedingungen gewannen jene Menschenaffen einen Vorteil, bei denen sich aufgrund der ursprünglichen Fortbewegungsweise durch die Bäume die Zweibeinigkeit entwickelte. Tiere mit freien Vorderbeinen befanden sich in einer biologisch vorteilhafteren Position, da sie ihre freien Gliedmaßen für die Entwicklung und Verbesserung der Werkzeugtätigkeit einsetzen konnten.

Von allen Anthropoiden der offenen Räume überlebte nur eine Art, die später zum Vorfahren des Menschen wurde. Nach Ansicht der meisten Anthropologen konnte er unter sich ändernden Umweltbedingungen nur durch die erfolgreiche Verwendung natürlicher Objekte als Werkzeuge und dann durch die Verwendung künstlicher Werkzeuge überleben.

Dabei darf jedoch nicht vergessen werden, dass die Werkzeugtätigkeit ihre rettende Rolle erst nach einer tiefgreifenden qualitativen Umstrukturierung erfüllen konnte. Die Notwendigkeit einer solchen Umstrukturierung war darauf zurückzuführen, dass manipulative Aktivitäten (lebenswichtig für die normale Entwicklung und Funktion des Bewegungsapparates) in einer stark dezimierten Umgebung von Freiflächen kompensiert werden mussten. Es entstanden Formen des „kompensatorischen Modellierens“, die schließlich zu einer hohen Konzentration von Elementen der Psychomotorik führten, die die Werkzeugtätigkeit unseres tierischen Vorfahren auf ein qualitativ neues Niveau hob.

Die Weiterentwicklung der Arbeitstätigkeit ist ohne den Einsatz verschiedener Werkzeuge sowie das Aufkommen von Spezialwerkzeugen nicht vorstellbar. Als direktes Werkzeug kann jedes Objekt dienen, mit dem ein Tier eine bestimmte Aufgabe löst, aber ein Werkzeug muss sicherlich speziell für bestimmte Arbeitsvorgänge hergestellt werden und erfordert Kenntnisse über seine zukünftige Verwendung. Diese Art von Werkzeug wird im Voraus hergestellt, bevor seine Verwendung notwendig wird. Die Herstellung von Werkzeugen kann nur erklärt werden, indem das Eintreten von Situationen vorhergesehen wird, in denen sie unverzichtbar ist.

Bei modernen Affen wird keinem Werkzeug eine besondere Bedeutung zugewiesen. Das Objekt dient nur noch in einer bestimmten Situation als Werkzeug und verliert mit dem Verlust der Gebrauchsnotwendigkeit auch seine Bedeutung für das Tier. Die Operation, die der Affe mit Hilfe eines Werkzeugs ausführt, ist nicht hinter diesem Werkzeug fixiert, er behandelt es außerhalb seiner direkten Anwendung gleichgültig und speichert es daher nicht dauerhaft als Werkzeug. Die Herstellung von Werkzeugen und deren Lagerung setzt das Voraussehen möglicher kausaler Zusammenhänge in der Zukunft voraus. Moderne Affen sind nicht in der Lage, solche Zusammenhänge zu verstehen, selbst wenn sie ein Werkzeug für den direkten Gebrauch im Zuge der Lösung eines Problems vorbereiten.

Im Gegensatz zu Affen behält der Mensch die Werkzeuge, die er herstellt. Darüber hinaus bewahren die Werkzeuge selbst menschliche Methoden zur Beeinflussung natürlicher Objekte. Auch wenn es einzeln hergestellt wird, ist ein Werkzeug ein öffentlicher Gegenstand. Seine Nutzung wurde im Prozess der kollektiven Arbeit entwickelt und in besonderer Weise gesichert. Laut K. Fabry ist „jedes menschliche Werkzeug die materielle Verkörperung eines bestimmten gesellschaftlich entwickelten Arbeitsvorgangs“. [32]

Das Aufkommen der Arbeit hat das gesamte Verhalten der Menschenaffen radikal umgebaut. Aus der allgemeinen Tätigkeit, die auf unmittelbare Bedürfnisbefriedigung abzielt, wird eine besondere Tätigkeit herausgehoben, die nicht von einem direkten biologischen Motiv geleitet ist und erst durch die weitere Verwendung ihrer Ergebnisse ihren Sinn gewinnt. Diese Verhaltensänderung markierte den Beginn der menschlichen Sozialgeschichte. In Zukunft werden soziale Beziehungen und Handlungsformen, die nicht von biologischen Motiven gelenkt werden, grundlegend für menschliches Verhalten.

Die Herstellung eines Werkzeugs (z. B. das Behauen eines Steins mit Hilfe eines anderen) erfordert die gleichzeitige Beteiligung von zwei Objekten: das erste, an dem Änderungen vorgenommen werden, und das zweite, auf das diese Änderungen gerichtet sind und das als a Ergebnis wird zu einem Werkzeug der Arbeit. Auch bei Affen wird der Aufprall eines Gegenstandes auf einen anderen beobachtet, der möglicherweise zu einem Werkzeug werden könnte. Diese Tiere achten jedoch auf die Veränderungen, die mit dem Objekt der direkten Beeinflussung (dem Werkzeug) auftreten, und nicht auf die Veränderungen, die mit dem bearbeiteten Objekt auftreten, das nur als Substrat dient. In dieser Hinsicht unterscheiden sich Affen nicht von anderen Tieren. Ihre instrumentellen Handlungen sind den instrumentellen Handlungen einer Person direkt entgegengesetzt - für ihn treten die wichtigsten Änderungen beim zweiten Objekt auf, aus dem nach einer Reihe von Operationen ein Arbeitswerkzeug gewonnen wird.

Hunderttausende von Jahren sind von der Erschaffung der ersten Arbeitswerkzeuge wie dem Handbeil des Sinanthropus bis zur Erschaffung verschiedener perfekter Arbeitswerkzeuge eines modernen Menschentyps (Neoanthrope) vergangen. Es sollte jedoch beachtet werden, dass man bereits in den Anfangsstadien der Entwicklung der materiellen Kultur eine Vielzahl von Arten von Werkzeugen sehen kann, einschließlich zusammengesetzter (Pfeilköpfe, Feuersteineinsätze, Nadeln, Speerwerfer). Später tauchten Steinwerkzeuge wie eine Axt oder eine Hacke auf.

Zusammen mit der rasanten Entwicklung der materiellen Kultur und der geistigen Aktivität seit Beginn des Spätpaläolithikums hat sich die biologische Entwicklung des Menschen stark verlangsamt. Bei den ältesten und ältesten Völkern war das Verhältnis umgekehrt: Mit einer äußerst intensiven biologischen Evolution, die sich in einer großen Variabilität der morphologischen Merkmale ausdrückte, entwickelte sich die Technik zur Herstellung von Werkzeugen äußerst langsam. Es gibt eine wohlbekannte Theorie von Ya.Ya. Roginsky, der "ein einziger Sprung mit zwei Kurven" genannt wurde. Nach dieser Theorie entwickelten die ältesten Menschen gleichzeitig mit dem Aufkommen der Arbeitstätigkeit (der ersten Wende) neue soziohistorische Muster. Aber daneben wirkten lange Zeit auch biologische Gesetze auf die Vorfahren des modernen Menschen. Die allmähliche Akkumulation einer neuen Qualität in der Endphase dieser Entwicklung führte zu einer scharfen (zweiten) Wendung, die darin bestand, dass diese neuen sozialen Muster eine entscheidende Rolle im Leben und in der weiteren Entwicklung der Menschen zu spielen begannen. Als Folge der zweiten Wende im Spätpaläolithikum entstand der moderne Mensch – ein Neoanthrop. Nach ihrem Erscheinen verloren die biologischen Gesetze endgültig ihre führende Bedeutung und wichen den sozialen Gesetzen. Roginsky betont, dass soziale Muster erst mit dem Aufkommen des Neoanthropen zu einem wirklich dominierenden Faktor im Leben menschlicher Gruppen werden.

Folgt man diesem Konzept, so wurden die ersten menschlichen Arbeitshandlungen in Form einer Kombination aus kompensatorischer Manipulation und damit bereicherter instrumenteller Tätigkeit vollzogen, wie in seinen Werken von Fabry erwähnt. Der neue Inhalt der objektiven Tätigkeit hat nach langer Zeit eine neue Form in Form von spezifisch menschlichen Arbeitsbewegungen erhalten, die für Tiere nicht charakteristisch sind. Der äußerlich unkomplizierten und eintönigen objektiven Tätigkeit der ersten Menschen entsprach also zunächst der große Einfluß biologischer Gesetzmäßigkeiten, die von den tierischen Vorfahren des Menschen ererbt wurden. Schließlich entstand, wie unter dem Deckmantel dieser biologischen Gesetze, eine Arbeitstätigkeit, die eine Person formte.

Das Problem der Entstehung sozialer Beziehungen und artikulierter Sprache. Bereits zu Beginn des Berufslebens entstanden die ersten sozialen Beziehungen. Arbeit war ursprünglich kollektiv und sozial. Seit ihrem Erscheinen auf der Erde leben Affen in großen Herden oder Familien. Alle biologischen Voraussetzungen für das soziale Leben des Menschen sollten in den objektiven Aktivitäten seiner Vorfahren gesucht werden, die unter den Bedingungen einer kollektiven Lebensweise ausgeübt werden. Es ist jedoch notwendig, sich an ein weiteres Merkmal der Arbeitstätigkeit zu erinnern. Selbst die komplexeste instrumentelle Tätigkeit hat nicht den Charakter eines sozialen Prozesses und bestimmt nicht die Beziehungen zwischen den Mitgliedern der Gemeinschaft. Selbst bei Tieren mit der am weitesten entwickelten Psyche wird die Struktur der Gemeinschaft niemals auf der Grundlage der Werkzeugaktivität gebildet, hängt nicht davon ab und wird schon gar nicht durch sie vermittelt.

Die menschliche Gesellschaft gehorcht nicht den Gesetzen des Gruppenverhaltens von Tieren. Es ist auf der Grundlage anderer Motivationen entstanden und hat seine eigenen Entwicklungsgesetze. K.E. Fabry schrieb dazu: „Die menschliche Gesellschaft ist nicht einfach eine Fortsetzung oder Komplikation der Gemeinschaft unserer tierischen Vorfahren, und soziale Muster lassen sich nicht auf die ethologischen Lebensmuster einer Affenherde reduzieren. Im Gegenteil, es entstanden soziale Beziehungen zwischen Menschen.“ , als Ergebnis des Zusammenbruchs dieser Muster, als Ergebnis einer radikalen Veränderung im Wesen des Herdenlebens und der entstehenden Arbeitstätigkeit.“ [33]

N.I. Voitonis. Seine zahlreichen Studien zielten darauf ab, die Besonderheiten der Herdenstruktur und das Herdenverhalten verschiedener Affen zu untersuchen. Laut N.I. Voitonis und NA Tych, entstand der Bedarf an Affen für eine Herdenlebensweise auf der untersten Ebene der Primatenevolution und blühte bei modernen Pavianen sowie bei in Familien lebenden Menschenaffen auf. Bei den tierischen Vorfahren des Menschen manifestierte sich die fortschreitende Entwicklung des Hütens auch in der Ausbildung starker Herdenbeziehungen, die sich insbesondere bei der gemeinsamen Jagd mit Hilfe natürlicher Hilfsmittel als besonders nützlich herausstellten. Von den unmittelbaren Vorfahren einer Person mussten Heranwachsende offensichtlich die Traditionen und Fähigkeiten, die in früheren Generationen geformt wurden, lernen, von den Erfahrungen älterer Mitglieder der Gemeinschaft lernen, und letztere, insbesondere Männer, sollten nicht nur gegenseitige Toleranz zeigen, sondern auch kooperieren, ihre Aktionen koordinieren können. All dies wurde durch die Komplexität der gemeinsamen Jagd unter Verwendung verschiedener Gegenstände (Steine, Stöcke) als Jagdwerkzeuge erforderlich. Gleichzeitig entstanden in dieser Phase zum ersten Mal in der Evolution der Primaten Bedingungen, in denen es notwendig wurde, Objekte zu benennen: Ohne diese war es unmöglich, die Aktionen der Herdenmitglieder während der gemeinsamen Jagd zu koordinieren.

Laut Fabry spielte ein besonderes Phänomen, das er "demonstrative Manipulation" nannte, in den frühen Stadien der Entstehung der menschlichen Gesellschaft eine große Rolle. Bei einer Reihe von Säugetieren werden Fälle beschrieben, in denen einige Tiere die manipulativen Handlungen anderer Tiere beobachten. Dieses Phänomen ist am typischsten für Affen, die in den meisten Fällen schnell auf die manipulativen Handlungen eines anderen Individuums reagieren. Manchmal necken sich Tiere gegenseitig mit Manipulationsobjekten, oft verwandelt sich Manipulation in Spiele und in einigen Fällen in Streit. Demonstrationsmanipulation ist hauptsächlich für erwachsene Affen charakteristisch, nicht aber für Jungtiere. Es trägt dazu bei, dass Individuen sich mit den Eigenschaften und der Struktur des vom "Akteur" manipulierten Objekts vertraut machen können, ohne das Objekt auch nur zu berühren. Eine solche Bekanntschaft wird indirekt gemacht: Die Erfahrung eines anderen wird aus der Ferne aufgenommen, indem die Handlungen anderer beobachtet werden.

Demonstrative Manipulation steht in direktem Zusammenhang mit der Bildung von "Traditionen" bei Affen, die von einer Reihe japanischer Forscher ausführlich beschrieben wurde. Solche Traditionen werden innerhalb einer geschlossenen Bevölkerung gebildet und umfassen alle ihre Mitglieder. Bei einer auf einer kleinen Insel lebenden Population von Japanmakaken wurde eine allmähliche allgemeine Veränderung des Fressverhaltens festgestellt, die sich in der Entwicklung neuartiger Nahrungsarten und der Erfindung neuer Formen ihrer Vorverarbeitung äußerte. Die Grundlage dieses Phänomens war das Spielen von Jungen sowie demonstrative Manipulation und nachahmende Handlungen von Affen.

Demonstrationsmanipulation vereint kommunikative und kognitive Aspekte der Aktivität: Beobachtende Tiere erhalten nicht nur Informationen über das manipulierende Individuum, sondern auch über die Eigenschaften und die Struktur des manipulierten Objekts. Laut KE Fabry „diente die demonstrative Manipulation zu ihrer Zeit offensichtlich als Quelle der Bildung rein menschlicher Kommunikationsformen, da diese zusammen mit der Arbeitstätigkeit entstanden, deren Vorläufer und biologische Grundlage die Manipulation von Objekten war.“ Affen. Gleichzeitig schafft die Demonstrationsmanipulation die besten Bedingungen für gemeinsame kommunikative und kognitive Aktivitäten, bei denen die Hauptaufmerksamkeit der Gemeinschaftsmitglieder auf die objektiven Handlungen des manipulierenden Individuums gerichtet ist.“ [34]

Ein wichtiger Meilenstein in der Anthropogenese, der den weiteren Verlauf der Evolution weitgehend veränderte, war die Entwicklung der artikulierten Sprache zu einem bestimmten Zeitpunkt in sozialen Beziehungen.

Bei modernen Affen zeichnet sich das Kommunikationsmittel Kommunikation nicht nur durch ihre Vielfältigkeit aus, sondern auch durch ihre ausgeprägte Adressierung, eine anregende Funktion, die darauf abzielt, das Verhalten der Herdenmitglieder zu verändern. Aber anders als die kommunikativen Handlungen eines Menschen dienen alle kommunikativen Handlungen von Affen nicht als Instrument des Denkens.

Die Untersuchung der Kommunikationsfähigkeiten von Affen, insbesondere Menschenaffen, wird seit langem und in vielen Ländern durchgeführt. In den USA versuchte der Wissenschaftler D. Premack lange Zeit, Schimpansen mithilfe verschiedener optischer Signale die menschliche Sprache beizubringen. Tiere entwickelten Assoziationen zwischen einzelnen Gegenständen, bei denen es sich um Plastikteile handelte, und Nahrung. Um ein Leckerli zu erhalten, musste der Affe aus verschiedenen Gegenständen das gewünschte auswählen und es dem Experimentator zeigen. Die Experimente basierten auf der von Ladygina-Kots entwickelten „Probenauswahl“-Technik. Mit diesen Methoden wurden Reaktionen auf Objektkategorien entwickelt und verallgemeinerte visuelle Bilder gebildet. Dabei handelte es sich um Darstellungen wie „mehr“ und „kleiner“, „gleich“ und „anders“ sowie Vergleiche unterschiedlicher Typen, zu denen Tiere unterhalb der Anthropoiden höchstwahrscheinlich nicht in der Lage sind.

Dieses und ähnliche Experimente demonstrierten deutlich die außergewöhnlichen Fähigkeiten von Menschenaffen für Verallgemeinerungen und symbolische Handlungen sowie ihre große Fähigkeit, mit einem Menschen zu kommunizieren, die sich unter den Bedingungen eines intensiven Trainings seinerseits ergibt. Solche Experimente beweisen jedoch nicht, dass Anthropoiden eine Sprache mit der gleichen Struktur wie die des Menschen haben. Die Schimpansen haben die menschliche Sprache buchstäblich „aufgezwungen“, anstatt zu versuchen, Kontakt in der Sprache dieses Primaten aufzunehmen. In diesem Sinne sind Experimente dieser Art aussichtslos und können nicht zu einem Verständnis des Wesens der Sprache eines Tieres führen, da sie nur ein phänomenologisches Bild künstlichen Kommunikationsverhaltens vermitteln, das äußerlich der Funktionsweise menschlicher Sprachstrukturen ähnelt. Der Affe entwickelte neben den vielen Systemen der Mensch-Tier-Kommunikation, die er seit der Domestizierung wilder Tiere schuf, nur ein Kommunikationssystem mit dem Menschen.

Laut K.E. Fabry, der sich seit langem mit der Problematik der Sprache der Menschenaffen beschäftigt, „trotz der teilweise erstaunlichen Fähigkeit von Schimpansen, bei der Kommunikation mit Menschen optische Symbolmittel zu nutzen und diese insbesondere als Signal ihrer Bedürfnisse zu nutzen, Es wäre ein Fehler, die Ergebnisse solcher Experimente als Beweis für eine angeblich grundlegende Identität „der Sprache der Affen und der menschlichen Sprache“ zu interpretieren oder daraus direkte Hinweise auf den Ursprung menschlicher Kommunikationsformen abzuleiten. Die Rechtswidrigkeit solcher Schlussfolgerungen ergibt sich daraus eine unzureichende Interpretation der Ergebnisse dieser Experimente, bei denen aus dem vom Experimentator künstlich geformten Verhalten von Affen Rückschlüsse auf die Muster ihres natürlichen Kommunikationsverhaltens gezogen werden.“ [35]

Wie Fabry feststellte, „ist die Frage nach der semantischen Funktion der Tiersprache noch weitgehend unklar, aber es besteht kein Zweifel daran, dass kein einziges Tier, auch nicht die Affen, über konzeptionelles Denken verfügt. Wie bereits betont, gehört es zu den Kommunikationsmitteln der Tiere.“ Es gibt viele „symbolische“ Komponenten (Geräusche, Posen, Körperbewegungen usw.), aber es gibt keine abstrakten Konzepte, keine Wörter, keine artikulierte Sprache, keine Codes, die die objektiven Komponenten der Umgebung, ihre Qualitäten oder die Beziehung zwischen ihnen außerhalb von a bezeichnen spezifische Situation. Eine solch grundlegend andere Art der Kommunikation als bei Tieren konnte nur beim Übergang von der biologischen zur sozialen Entwicklungsebene auftreten.“ [36]

Die Sprache der Tiere im allgemeinen Sinne ist ein sehr bedingter Begriff, der sich in den frühen Entwicklungsstadien durch eine große Verallgemeinerung der übermittelten Signale auszeichnet. Später, beim Übergang zu einer sozialen Lebensweise, war es die Bedingtheit von Signalen, die als biologische Voraussetzung für die Entstehung artikulierter Sprache im Zuge ihrer gemeinsamen Arbeitstätigkeit diente. Gleichzeitig konnten nur entstehende Sozial- und Arbeitsbeziehungen diese Voraussetzung voll entfalten. Nach Ansicht der meisten Wissenschaftler enthielten die ersten Sprachsignale Informationen über die Themen, die in die gemeinsame Arbeitstätigkeit einbezogen waren. Darin besteht ihr grundlegender Unterschied zur Sprache der Tiere, die vor allem über den inneren Zustand des Individuums Auskunft gibt. Die Hauptfunktion der Tiersprache ist der soziale Zusammenhalt, das Wiedererkennen von Personen, das Signalisieren von Orten, das Signalisieren von Gefahren usw. Keine dieser Funktionen geht über biologische Muster hinaus. Außerdem ist die Sprache der Tiere immer ein genetisch festgelegtes System, bestehend aus einer begrenzten Anzahl von Signalen, die für jede Art definiert sind. Im Gegensatz dazu wird die menschliche Sprache ständig mit neuen Elementen angereichert. Durch das Erstellen neuer Kombinationen ist eine Person gezwungen, die Sprache ständig zu verbessern, ihre Codewerte zu studieren, zu lernen, sie zu verstehen und auszusprechen.

Die menschliche Sprache hat parallel zur Entwicklung der menschlichen Arbeitstätigkeit und der Veränderung der Gesellschaftsstruktur einen langen Entwicklungsweg zurückgelegt. Die Anfangslaute, die die Arbeitstätigkeit begleiten, waren noch keine echten Worte und konnten einzelne Gegenstände, ihre Eigenschaften oder mit Hilfe dieser Gegenstände ausgeführte Handlungen nicht bezeichnen. Oft wurden diese Klänge von Gesten begleitet und in praktische Aktivitäten eingewoben. Es war nur möglich, sie zu verstehen, indem man die spezifische Situation beobachtete, in der diese Laute geäußert wurden. Allmählich wurde von den beiden Arten der Informationsübertragung – nonverbal (unter Verwendung von Gesten) und Sprache – die letztere zu einer Priorität. Dies markierte den Beginn der Entwicklung einer eigenständigen Klangsprache.

Angeborene Laute, Gesten, Mimik haben jedoch seit Urmenschen ihre Bedeutung behalten und sind bis in unsere Tage überliefert, jedoch nur als Ergänzung zu akustischen Mitteln. Dennoch blieb die Verbindung dieser Komponenten lange Zeit so eng, dass derselbe Lautkomplex beispielsweise das Objekt bezeichnen konnte, auf das mit der Hand gezeigt wurde, die Hand selbst und die mit diesem Objekt ausgeführte Handlung. Es verging viel Zeit, bis sich die Laute der Sprache ziemlich weit von praktischen Handlungen entfernten und die ersten echten Wörter auftauchten, die zunächst natürlich Gegenstände bezeichneten, und erst viel später tauchten Wörter auf, die Handlungen und Eigenschaften bezeichneten.

Anschließend begann sich die Sprache allmählich von praktischen Aktivitäten zu entfernen. Die Bedeutung von Wörtern wurde immer abstrakter und die Sprache fungierte zunehmend nicht nur als Kommunikationsmittel, sondern auch als Mittel des menschlichen Denkens. Zu Beginn bildeten Sprache, Sozial- und Arbeitstätigkeit einen einzigen Komplex, dessen Trennung die Entwicklung des menschlichen Bewusstseins radikal beeinflusste. K. Fabry schrieb: „Die Tatsache, dass Denken, Sprechen und Sozial- und Arbeitstätigkeit in ihrem Ursprung und ihrer Entwicklung einen einzigen Komplex darstellen, dass sich das menschliche Denken nur in Einheit mit dem gesellschaftlichen Bewusstsein entwickeln konnte, bildet den qualitativen Hauptunterschied zwischen menschlichem Denken und Denken.“ von Tieren. Die Aktivität von Tieren, selbst in ihren höchsten Formen, ist völlig den natürlichen Verbindungen und Beziehungen zwischen den objektiven Bestandteilen der Umwelt untergeordnet. Die menschliche Aktivität, die aus der Aktivität der Tiere hervorgegangen ist, hat grundlegende qualitative Veränderungen erfahren und ist nein nicht mehr so ​​sehr natürlichen wie sozialen Zusammenhängen und Beziehungen unterworfen. Dies ist gesellschaftlicher Arbeitsinhalt und spiegelt die Wörter und Konzepte der menschlichen Sprache wider.“ [37]

Selbst bei höheren Tieren ist die Psyche nur in der Lage, räumlich-zeitliche Zusammenhänge und Beziehungen zwischen den objektiven Bestandteilen der Umwelt zu reflektieren, nicht aber tiefe kausale Zusammenhänge. Die menschliche Psyche befindet sich auf einer ganz anderen Ebene. Es ist in der Lage, soziale Bindungen und Beziehungen, die Aktivitäten anderer Menschen, ihre Ergebnisse direkt oder indirekt widerzuspiegeln - dies ermöglichte es einer Person, sogar Ursache-Wirkungs-Beziehungen zu verstehen, die der Beobachtung nicht zugänglich sind. Dadurch wurde es möglich, die objektive Realität im menschlichen Gehirn außerhalb der direkten Beziehung des Subjekts zu ihr zu reflektieren, d.h. im menschlichen Geist verschmilzt nicht mehr das Bild der Realität mit der Erfahrung des Subjekts, sondern die objektive, stabile Eigenschaften dieser Realität widerspiegeln.

Die meisten großen Psychologen neigen dazu zu glauben, dass die Entwicklung des menschlichen Denkens auf seinem gegenwärtigen Niveau ohne Sprache unmöglich wäre. Jedes abstrakte Denken ist sprachliches, verbales Denken. Das menschliche Wissen setzt die Kontinuität des erworbenen Wissens voraus, die Art und Weise ihrer Fixierung, die mit Hilfe von Wörtern durchgeführt wird. Tieren wird die Möglichkeit sowohl der verbalen Kommunikation als auch der verbalen Fixierung von erworbenem Wissen und deren Weitergabe an die Nachkommen mit Hilfe der Sprache entzogen. Dies bestimmt erstens die Grenze der Denk- und Kommunikationsfähigkeit von Tieren und charakterisiert zweitens die biologische, rein adaptive Rolle ihrer Kommunikation. Tiere brauchen keine Worte, um sich zu verständigen; sie kommen gut ohne sie aus und leben in einem engen Kreis, der durch biologische Bedürfnisse und Motivationen begrenzt ist. Kommunikation eines Menschen ohne Worte, die die höchsten, idealen Gegenstände des von den Dingen abstrahierten Denkens sind, ist unmöglich.

Es gibt also eine klar definierte Linie zwischen dem Intellekt eines Tieres und dem Bewusstsein eines Menschen, und somit verläuft diese Linie auch zwischen einem Tier und einem Menschen im Allgemeinen. Der Übergang durch sie wurde nur durch eine aktive, radikal andere Einwirkung auf die Natur im Verlauf der Arbeitstätigkeit möglich. Diese mit Hilfe von Werkzeugen durchgeführte Tätigkeit vermittelte die Beziehung ihres Ausführenden zur Natur, die als wichtigste Voraussetzung für die Transformation der vorbewussten Psyche in Bewusstsein diente.

Die ersten Elemente eines vermittelten Naturverhältnisses lassen sich auf manipulative Handlungen von Affen zurückführen, insbesondere bei kompensatorischen Manipulationen und bei Werkzeughandlungen sowie bei demonstrativen Manipulationen. Aber wie oben diskutiert, dienen bei modernen Affen selbst die höchsten manipulativen Handlungen anderen Zwecken und sind nicht in der Lage, sich zu einer komplexen Arbeitstätigkeit weiterzuentwickeln. Echte Werkzeughandlungen, die bei den Vorfahren des modernen Menschen stattfanden, sind situativ bedingt, daher ist ihr kognitiver Wert durch die spezifische, rein adaptive Bedeutung dieser Handlungen äußerst begrenzt. Diese instrumentellen Handlungen haben ihre Entwicklung erst nach der Verschmelzung der kompensatorischen Manipulation mit den instrumentellen Handlungen erhalten, wenn die Aufmerksamkeit auf das zu bearbeitende Objekt (zukünftiges Werkzeug) gelenkt wird, was während der Arbeitstätigkeit geschieht. Es war diese indirekte Einstellung zur Natur, die es dem Menschen ermöglichte, die wesentlichen inneren Zusammenhänge und Naturgesetze zu offenbaren, die einer direkten Beobachtung nicht zugänglich waren.

Die nächste wichtige Stufe in der Entwicklung des menschlichen Bewusstseins war die Bildung der gesellschaftlichen Arbeitstätigkeit. Gleichzeitig wurde es notwendig, miteinander zu kommunizieren, was zur Konsistenz gemeinsamer Arbeitsabläufe führte. So wurde im Prozess der Arbeitstätigkeit artikulierte Sprache gleichzeitig mit Bewusstsein gebildet.

Trotz der Tatsache, dass sich die historische Entwicklung der Menschheit grundlegend von den allgemeinen Gesetzen der biologischen Evolution unterscheidet, die Psychologen in ihren Arbeiten immer wieder betont haben, war es die biologische Evolution der Tiere, die die biologischen Grundlagen und Voraussetzungen für den Übergang zu einem völlig neuen geschaffen hat Entwicklungsniveau, das in der Geschichte der organischen Welt beispiellos ist. Dies kann man sehen, wenn man alle Stadien in der Entwicklung der geistigen Aktivität von Tieren sorgfältig untersucht. Ohne die Entwicklung der einfachsten Instinkte, ihre langfristige Verbesserung durch die Evolution, ohne die unteren Entwicklungsstufen der Psyche wäre die Entstehung des menschlichen Bewusstseins unmöglich gewesen.

Thema 8. Ethologie

8.1. Ethologie als eines der Forschungsgebiete der Psyche von Tieren

Ethologie (von den griechischen Wörtern ethos - Charakter, Temperament und logos - Lehre) ist eine Wissenschaft, die die biologischen Grundlagen des tierischen Verhaltens sowie seine Bedeutung im Prozess der Ontogenese und Phylogenese für die Anpassung an die Umwelt untersucht.

Gegenstand der Ethologie sind direkte Handlungen von außen - vollständige, koordinierte Handlungen von Tieren, die durch eine gewisse Zweckmäßigkeit verbunden sind. Ethologen interessieren sich für die verkörperten Verhaltensformen der Tiere, anders als Zoopsychologen vermeiden sie es, auf die Psyche zurückzugreifen.

Ethologische Forschung basiert in erster Linie auf der Beobachtung des Verhaltens von Tieren in der natürlichen Umgebung (dh in der sogenannten "wilden Natur") sowie im Zuge verschiedener Experimente und Experimente im Labor. Die Ergebnisse solcher Beobachtungen ermöglichen die Erstellung sogenannter „Ethogramme“. Der Vergleich der Ethogramme von Tieren, die zu verschiedenen Arten gehören, ermöglicht es uns, dem Verständnis der Evolution ihres Verhaltens näher zu kommen. Ein weiteres wichtiges Problem besteht darin, die Bedeutung tierischen Verhaltens für den Anpassungsprozess an die Lebensbedingungen zu identifizieren.

Die ersten Arbeiten zur Untersuchung der Verhaltensreaktionen von Tieren stammen aus dem XNUMX. Jahrhundert, als D. Weiß и Sh.Zh. Leroy Pionier der wissenschaftlichen Herangehensweise an die Untersuchung des Verhaltens von Tieren. Der Begründer der Erforschung des Tierverhaltens ist Charles Darwin. Mit seiner Theorie der natürlichen Selektion legte er den Grundstein für eine evolutionäre Sicht auf das Verhalten von Tieren. Darüber hinaus machte Darwin zahlreiche Beobachtungen zum Verhalten von Tieren und bewies damit die evolutionäre Einheit des Menschen als biologische Spezies mit anderen Tieren. Er formulierte zunächst die Idee des Instinkts, die in der klassischen Ethologie erfolgreich eingesetzt wurde. Darwins Arbeit zur Erforschung des Verhaltens von Tieren wurde von seinem Anhänger fortgesetzt G. Romanee. Sein Werk „The Mental Faculties of Animals“ (1882) war der erste Versuch, Daten zur vergleichenden Psychologie zusammenzufassen. Romanee bewertete die Fakten jedoch nicht immer kritisch; insbesondere schrieb er Tieren Intelligenz und Gefühle wie Eifersucht zu. Seine Ergebnisse wurden durch die Arbeit widerlegt C. Morgan „Einführung in die Vergleichende Psychologie“, was später zu einer sorgfältigeren Kontrolle der Versuchsdurchführung und einer strengen Auswertung der Ergebnisse führte.

Die Entstehung der Ethologie als eigenständige Wissenschaft geht auf die 1930er Jahre zurück. XNUMX. Jahrhundert Sein Ursprung ist mit der Arbeit des österreichischen Wissenschaftlers verbunden K. Lorenz und niederländischer Wissenschaftler N. Tinbergen. Gemeinsam mit deinem Lehrer O. Heinroth sie gründeten die "objektivistische" Schule. Ihre Forschung basierte auf Beobachtungen unter natürlichen Bedingungen. Es wurden hauptsächlich höhere Wirbeltiere untersucht, in geringerem Umfang wirbellose Tiere. Die Wissenschaftler dieser Schule formulierten eine Vorstellung über Befreier (siehe 2.3, S. 34), über ihre Bedeutung in Verhaltenshandlungen. Basierend auf diesen Ideen wurde eine Verhaltenstheorie entwickelt. Lorentz und Tinbergen widmeten dem Studium der internen Mechanismen von Verhaltenshandlungen besondere Aufmerksamkeit und stellten damit eine Verbindung zwischen Ethologie und Physiologie her. Die Studien von Lorentz und Tinbergen wurden durch die Arbeit amerikanischer Wissenschaftler vorbereitet Whitman и Craig und deutscher Wissenschaftler O. Heinroth.

Lorentz und Tinbergen betonten die besondere Bedeutung der Untersuchung des Verhaltens von Tieren unter natürlichen Bedingungen. Sie versuchten, funktionales (evolutionäres) und mechanistisches (kausales) Verständnis von Verhalten zu kombinieren. Gleichzeitig zeichnete sich Lorentz' wissenschaftlicher Ansatz durch eine philosophische Ausrichtung aus.

Neben Lorentz und Tinbergen gilt einer der Begründer der Ethologie als eigenständige Wissenschaft als deutscher Wissenschaftler K. Frisch. Seine Forschung basiert auf sorgfältigen Beobachtungen des Verhaltens von Tieren und zeichnet sich durch ein ausgeprägtes Verständnis der biologischen Funktionen lebender Organismen aus. Die Hauptfrage von Frischs wissenschaftlicher Forschung bestand darin, herauszufinden, wie Tiere Informationen über die Umwelt erhalten. Seine Forschungsinteressen betrafen die Untersuchung des Verhaltens von Honigbienen und Fischen. Frischs bedeutendster Beitrag zur Entwicklung der Ethologie war seine Arbeit über die Kommunikation von Honigbienen.

1973 erhielten K. Lorentz, N. Tinbergen und K. Frisch den Nobelpreis für Medizin.

Moderne Ethologen orientieren sich beim Studium des Verhaltens von Tieren an vier Fragen, die N. Tinbergen in dem Artikel "Probleme und Methoden der Ethologie" (1963) formuliert hat.

1. Was sind die Gründe für ein Tier, eine bestimmte Verhaltenshandlung auszuführen?

2. Wie ist die Bildung einer Verhaltenshandlung im Prozess der individuellen Entwicklung eines Individuums?

3. Welche Bedeutung hat dieser Verhaltensakt für das Überleben des Individuums?

4. Wie verlief die evolutionäre Entwicklung dieses Verhaltensaktes?

Generell lässt sich festhalten, dass die Ethologie als Wissenschaft vom Verhalten der Tiere eine Reihe von Problemen mit sich bringt, die bei der Untersuchung der einzelnen Verhaltenshandlungen gelöst werden müssen. Das Ziel einer solchen Forschung sollte nicht eine einfache Fixierung von Verhaltensformen sein, sondern die Identifizierung von Beziehungen zwischen ihnen und Ereignissen im Körper und außerhalb. Diese Ereignisse gehen dieser Verhaltenshandlung voraus, begleiten sie oder folgen ihr.

Zunächst einmal ist es bei der Untersuchung des Verhaltens von Tieren äußerst wichtig, die sogenannte "Kausalanalyse" durchzuführen. Das Wesen einer solchen Analyse besteht darin, die Beziehung zwischen den untersuchten Verhaltensreaktionen und den Ereignissen, die ihnen zeitlich vorausgegangen sind, zu klären. Gleichzeitig können die zeitlichen Zusammenhänge zwischen diesen beiden aufeinanderfolgenden Ereignissen komplex und vielfältig sein und sich nur manchmal auf das „Ursache-Wirkungs-Schema“ beschränken.

Die kausale Verhaltensanalyse ist komplex und besteht immer aus mehreren Schritten. Die Vorstufe besteht darin, den Platz der Verhaltenshandlung in der ethologischen Klassifizierung zu bestimmen. Sobald dieser Ort bestimmt ist, müssen die tatsächlichen Zusammenhänge zwischen den Bedingungen, die der Verhaltenshandlung vorausgingen, und der Handlung selbst hergestellt werden. Aus einer solchen Analyse können bestimmte kausale Faktoren ermittelt werden. Solche Faktoren können reale Umweltfaktoren sein, Variablen, die diese Faktoren mit einer bestimmten Verhaltenshandlung verbinden, oder die gegenseitige Abhängigkeit der Verhaltenshandlungen selbst. Ein Beispiel ist die Untersuchung der Schauhaltungen bei Vögeln. Wenn diese Körperhaltungen mit Schlägen und Angriffen auf ein anderes Individuum der gleichen Art einhergehen, sind diese Verhaltensweisen als aggressives Verhalten einzustufen. Wenn bei einem Vogel eine ähnliche Reaktion auftritt, wenn er sein Spiegelbild betrachtet, wird deutlich, dass die Ursache für Verhaltenshandlungen bestimmte visuelle Reize sind, die in weiteren Untersuchungen identifiziert werden müssen. Auch die Abhängigkeit dieser Verhaltensreaktion von einer bestimmten Jahres- oder Tageszeit lässt sich feststellen. In diesem Fall sollte auf die Feststellung interner Verhaltensfaktoren geachtet werden. Allerdings ist eine solche deskriptive Untersuchung von Verhaltenshandlungen im gegenwärtigen Entwicklungsstadium der Wissenschaft und insbesondere der Ethologie nicht immer ausreichend. Die optimale Analyse würde auf allen Strukturebenen des Körpers durchgeführt. Es ist nicht nur notwendig, das Verhalten zu beobachten, sondern auch die aktuelle Funktion von Rezeptoren, Effektoren und dem Nervensystem selbst zu beachten. Solche Möglichkeiten bieten die Physiologie der höheren Nervenaktivität, die vergleichende Psychologie und andere Wissenschaften, die in engem Kontakt mit der Ethologie stehen.

Ein weiterer Problemkreis der Ethologie hängt mit der Analyse von Verhaltensursachen zusammen. Gleichzeitig wird auf den ontogenetischen Aspekt der Entstehung eines Verhaltensaktes hingewiesen und der Einfluss von Umweltveränderungen auf seine Entstehung vermerkt. Aus diesen Fragen ergibt sich der dritte Problemkreis der Verhaltensforschung – die Ermittlung der Folgen von Verhaltenshandlungen. Solche Folgen können sich sowohl nach kurzer Zeit als auch nach langer Zeit manifestieren. So können sich unmittelbare Wirkungen durch Veränderungen im Organismus selbst manifestieren. In diesem Fall kann sich diese Verhaltensreaktion in Zukunft wiederholen. Darüber hinaus kann die Wirkung einer Verhaltenshandlung entfernt sein. Beispielsweise kann die Bildung einer bestimmten Verhaltensreaktion bei einem jungen Tier einen erheblichen Einfluss auf seine Teilnahme am Fortpflanzungsprozess in ferner Zukunft haben. So finden Personen mit „falscher“ sexueller Prägung oft keinen Sexualpartner und „fallen“ folglich aus dem Fortpflanzungsprozess „heraus“. Individuelle Unterschiede in den Verhaltensreaktionen eröffnen weite Möglichkeiten für die natürliche Selektion.

8.2. Ethologie auf der gegenwärtigen Stufe der Entwicklung

Im modernen Sinne ist Ethologie die Wissenschaft vom Verhalten der Tiere. Alle Verhaltensforscher sind sich einig, welche Bandbreite an Problemen diese Wissenschaft abdecken sollte. Es wird angenommen, dass die ganze Vielfalt ethologischer Probleme auf vier Hauptprobleme reduziert werden kann, die von N. Tinbergen identifiziert wurden. Besteht jedoch Einigkeit unter Verhaltensforschern über die Fragen selbst, dann entzünden sich lebhafte Diskussionen über die konkreten Wege zur Beantwortung dieser Fragen.

Dem Thema Verhaltenskunde können daher nach Ansicht einiger Verhaltensforscher nur jene Beobachtungen des Verhaltens von Tieren zugerechnet werden, die in ihrer natürlichen Umgebung, also in freier Wildbahn, gemacht wurden. Andere Wissenschaftler erkennen die Existenzberechtigung eines speziellen Zweigs der Ethologie an - der anthropogenen Ethologie. Dieser Bereich umfasst Tierbeobachtungen, die nicht unter natürlichen Bedingungen, sondern an Orten menschlicher Aktivität durchgeführt werden.

Der nächste Gesichtspunkt zum Thema Ethologie und Methoden der Erkenntnisgewinnung innerhalb dieser Wissenschaft ist die experimentelle Zoopsychologie. Sein Arsenal umfasst Methoden wie die Modellierung einer Vielzahl von Verhaltenssituationen, die im natürlichen Lebensraum eines bestimmten Tieres nicht vorkommen, Laborforschung und Experimente. In diesem Fall sind die Kontrolle über die erhaltenen Ergebnisse und ihre statistische Verarbeitung sehr wichtig. Anhänger der klassischen Richtung der Ethologie erkennen die experimentelle Zoopsychologie nicht als Teil der Ethologie an.

Nach dem vierten Gesichtspunkt ist die Zoopsychologie eine ganzheitliche Wissenschaft, die Ethologie (Beobachtung von Tieren unter natürlichen Bedingungen), experimentelle Psychologie (Experimente zur Modellierung verschiedener Verhaltenssituationen) und Physiologie (morphologische und funktionelle Studien des Gehirns) umfasst. Gleichzeitig sollten auf keinen Fall alle diese Zweige der Zoopsychologie als getrennte, umso mehr als einander entgegengesetzte Teile betrachtet werden. Sie ergänzen die Informationen der anderen Branche. Beispielsweise ist es sehr wichtig, die Daten der Ethologie in Verbindung mit den Beobachtungen der Physiologie zu betrachten. Dies wird dazu beitragen, nicht nur die Verhaltenshandlung selbst zu verfolgen, sondern auch ihre Ursachen und die zugrunde liegenden Mechanismen zu identifizieren, die Fakten zu rationalisieren und zu systematisieren und die Ergebnisse der Beobachtungen sichtbarer zu machen.

Die Ethologie im gegenwärtigen Entwicklungsstadium umfasst viele Hypothesen und Theorien. In letzter Zeit wurden kommunikative und soziobiologische Konzepte in der Ethologie intensiv entwickelt. Die Soziobiologie als Wissenschaft steht oft im Gegensatz zur Ethologie selbst. Befürworter solcher Ideen glauben, dass die Bandbreite der Probleme der Ethologie nur die Untersuchung der biologischen Aspekte der Verhaltensreaktionen von Tieren umfasst, während die Soziobiologie die Probleme der sozialen Beziehungen von Tieren und der Verhaltensethologie untersucht. Ethologie ist in diesem Fall ausschließlich theoretisch, „kontemplativ“, sie ist eine Art System philosophischer Begriffe, die erklärenden Charakter haben. Die Soziobiologie wird als eine "rechnerische" Richtung betrachtet, die mit der Analyse von Verhaltensreaktionen auf der Ebene von Mechanismen verbunden ist, sie ist eine genauere Wissenschaft als die Ethologie. Die Soziobiologie kann der Ethologie jedoch nicht entgegengesetzt werden, da es bei der Untersuchung einer Reihe von Verhaltensformen schwierig ist, das Verhalten in "ethologische" und "soziobiologische" Momente zu unterteilen.

In diesem Zusammenhang heben einige Autoren die sogenannte „nichtsprachliche“ Verhaltenshypothese hervor. Diese Hypothese basiert auf der Idee der Äquivalenz der Art und Weise, wie Tiere auf verschiedene Reize reagieren. In diesem Fall dient die gleiche Art der Reaktion dazu, soziale Bindungen herzustellen. Gleichzeitig wird das Konzept der Bildung einer äquivalenten Klasse eingeführt, die auf unterschiedliche Reize in gleicher Weise reagiert (es wird angenommen, dass diese Reize derselben Klasse angehören. In diesem Fall tritt eine Art Kombination von sensorischen Schlüsseln auf , die der individuellen Erkennung von Individuen und Situationen dienen.Eine solche Äquivalenz von Stimuli hilft, die Bildung abstrakter Repräsentationen bei Tieren zu beschreiben, wie beispielsweise Gleichheit, Symmetrie, Übergang oder Äquivalenz Beziehungen, zum Beispiel in Gefahrensignalen, Rivalität um Territorien, hierarchische Bindungen in Gruppen, Verwandtschafts- oder Freundschaftsinteraktionen, legt im gegenwärtigen Entwicklungsstadium die Möglichkeit der Bildung abstrakter Bilder bei Tieren nahe, die auf der Verallgemeinerung der Eigenschaften von Unterschieden beruhen Objekte. Zuverlässige Daten zu diesem Thema sind jedoch noch unzureichend.

In der modernen Ethologie ist ein vergleichender Ansatz zur Untersuchung der Verhaltensreaktionen von Tieren weit verbreitet. Am häufigsten werden Unterschiede zwischen den Arten in den Verhaltensformen berücksichtigt. Das bisher umfangreiche Material zum Verhalten von Tieren verschiedener systematischer Gruppen wird verfeinert und statistisch aufbereitet. Der vergleichende Ansatz ermöglicht es, solche Verhaltensweisen und -formen zu identifizieren, die Vertretern verschiedener systematischer Gruppen gemeinsam sind, Unterschiede in ihrem Verhalten festzustellen, d. h. unabhängige Verhaltensvariablen zu identifizieren. Zudem können auf Basis einer vergleichenden Analyse Hypothesen zur evolutionären Herausbildung von Verhaltensformen aufgestellt, verfeinert und überprüft werden.

Der vergleichende Ansatz hat auch seine Besonderheiten, die bei seiner Anwendung berücksichtigt werden müssen. Zunächst einmal ist es sehr schwierig, Daten über das Verhalten von Tieren auf verschiedenen Ebenen der historischen Entwicklung zu isolieren. Einige Fähigkeiten von Tieren auf einem hohen evolutionären Entwicklungsniveau mögen im Vergleich zu ähnlichen Eigenschaften primitiverer Tiere einfach erscheinen. Darüber hinaus ist es äußerst wichtig, der intraspezifischen Variabilität im Verhalten von Tieren der gleichen Art besondere Aufmerksamkeit zu schenken. Das Entwicklungsniveau jeder Verhaltensform bei einem Individuum einer Evolutionsstufe kann die Entwicklung derselben Fähigkeit bei einem bestimmten Individuum einer höheren Stufe übersteigen.

Es sollte auch berücksichtigt werden, dass die Ähnlichkeit im Verhalten von Tieren, die verschiedenen Arten angehören, mit der Entstehung paralleler evolutionärer Anpassungen verbunden sein kann und auf ganz anderen Gründen beruhen kann. Deshalb muss man, um eine gründliche Analyse der Ähnlichkeiten und Unterschiede in Verhaltensformen durchzuführen, mit einer Untersuchung der Verhaltensakte eng verwandter Arten beginnen und dann zu weiter entfernten Arten übergehen. In diesem Fall dienen Verallgemeinerung und Vergleich als Hauptmethoden.

Als Beispiel für die Probleme der vergleichenden Ethologie können wir das Problem betrachten, den hierarchischen Status von Tieren nach dem Grad der Entwicklung ihrer intellektuellen Fähigkeiten festzulegen. Die Schwierigkeit liegt hier vor allem darin, Wege zu finden, die Fähigkeiten der tierischen Intelligenz angemessen einzuschätzen. Klassifizierungen, die auf einer ungefähren Bewertung beruhen, ohne die Entwicklung spezieller Bewertungsmethoden, können fehlerhaft und subjektiv sein. Es wurden jedoch eine Reihe experimenteller Methoden entwickelt, um die geistigen Fähigkeiten von Tieren zu bewerten, beispielsweise um den Grad der Intelligenzentwicklung beim Lösen experimentell gestellter Lernaufgaben zu bestimmen. Das Tier wird gebeten, ein Lernproblem zu lösen, während Wissenschaftler die Unterschiede in der geistigen Aktivität von Tieren in der Entscheidungsstrategie ermitteln. Es ist wichtig, die Eigenschaften des Lebensraums von Tieren unter natürlichen Bedingungen und die Verhaltensfähigkeiten einer Person zu berücksichtigen. Gleichzeitig ist es durch das Lösen zusätzlicher Aufgaben zur Auswahl einer allgemeinen Regel aus einer Reihe verschiedener Stimuli möglich, die Genauigkeit experimenteller Schlussfolgerungen um eine Größenordnung zu erhöhen. Als Beispiel für die Anwendung dieses Ansatzes zur Bewertung der intellektuellen Fähigkeiten von Tieren verschiedener Arten kann man die Ergebnisse von Experimenten an Vögeln - Krähen und Tauben - anführen. Als Ergebnis der Experimente zeigte sich, dass Krähen in der Lage sind, die allgemeine Lösungsregel zu lernen, wenn sich Tauben beim Lösen von Problemen die Lösung merken. Damit sind Raben nach diesem Bewertungsansatz den Tauben in Sachen Intelligenz überlegen.

Ein weiteres Problem der vergleichenden Ethologie ist die Auswahl solcher Aufgaben für Tiere, die für viele Arten angemessen und zudem miteinander vergleichbar wären.

Die moderne theoretische Ethologie widmet dem Problem der Untersuchung der kognitiven Fähigkeiten von Tieren große Aufmerksamkeit. Der kognitive Ansatz ermöglicht die Interpretation spezifischer Verhaltenshandlungen und trägt zur Entwicklung neuer Verhaltenstheorien bei. Im Rahmen dieses Ansatzes werden die Ergebnisse soziologischer, psychologischer, kybernetischer, sprachwissenschaftlicher und philosophischer Denkstudien integriert. Im Allgemeinen ist der kognitive Ansatz vollständig im Rahmen der menschlichen Psychologie entwickelt, kann aber auch zur Untersuchung des Verhaltens von Tieren, beispielsweise in der Ethologie, eingesetzt werden. Allerdings treten in diesem Fall eine Reihe von Problemen auf.

Eine Analyse des Tierverhaltens vom Standpunkt irgendeines Modells des kognitiven Prozesses aus ist sehr schwierig. Daher ist es äußerst schwierig, die Verwendung von Deduktion oder Induktion durch Tiere als Argumentationsmethode bei der Lösung eines Problems korrekt zu beweisen. Der Beweis einer ähnlichen Argumentationsmethode ist einfacher, aber das Modell des kognitiven Prozesses vereinfacht sich zwangsläufig. Die Verwendung von semantischen und syntaktischen Modellen ist sogar noch unrealistischer, da sie sehr weit von tierischen Kontaktformen entfernt sind. Die Idee des Denkens als Manipulation von Modellen der äußeren Umwelt kann als Grundlage des kognitiven Ansatzes in der Ethologie verwendet werden.

Der kognitive Ansatz beinhaltet die Untersuchung des ontogenetischen Aspekts des Lernens bei Tieren. Das Konzept des Mechanismus der kognitiven Entwicklung wird eingeführt. Dies sind verschiedene mentale Prozesse, die die Fähigkeit eines sich entwickelnden Organismus verbessern, Informationen zu verarbeiten. Es wurden mehrere Arten solcher Mechanismen der kognitiven Entwicklung identifiziert. Sie alle manifestieren sich in der kognitiven Aktivität von Tieren und Menschen. Laut Psychologen basiert die kognitive Entwicklung auf neuronalen Mechanismen wie assoziativem Wettbewerb, Kodierung, Analogien und der Wahl einer Verhaltensstrategie. Für Tiere ist die Existenz solcher Mechanismen jedoch nicht schlüssig bewiesen.

Für die Ethologie ist die Theorie von großer Bedeutung, nach der ein konstantes Merkmal jedes neuralen Mechanismus die konkurrierende Wechselwirkung zwischen den im tierischen Körper ablaufenden psychologischen und physiologischen Prozessen ist. Eine solche Interaktion ermöglicht es, dass das Verhalten veränderbar ist und sich an sich ändernde Umweltbedingungen anpassen kann. Darüber hinaus gibt es aufgrund der Konkurrenz dieser Prozesse im Körper eine ständige Auswahl der effektivsten Mechanismen des kognitiven Lernens in einer bestimmten Umgebung.

Es gibt drei Hauptkonzepte in der modernen Ethologie, von denen jedes seine Befürworter hat. Das bekannteste davon ist das Konzept des Behaviorismus. Die theoretische Grundlage des Behaviorismus ist der wissenschaftliche Positivismus, während das Verhalten von Tieren im Rahmen des behavioristischen Konzepts mit objektiven Methoden untersucht wird. Wissenschaftliche Experimente werden auf der Grundlage des wissenschaftlichen Positivismus aufgebaut, und Erklärungen für Verhaltenshandlungen werden ebenfalls entsprechend aufgebaut. In Erklärungen werden interne Variablen eingeführt, mit deren Hilfe ein Zusammenhang zwischen der Reaktion und dem auslösenden Reiz hergestellt wird.

Der zweite in der modernen Ethologie verbreitete Trend ist der Funktionalismus. Funktionalismus beinhaltet das Studium der Aktivität und Struktur eines Organismus sowohl aus biologischer als auch aus phylogenetischer Sicht. Gleichzeitig wird angenommen, dass das Wissen über seine Struktur ausreicht, um das Verhalten eines Tieres vorherzusagen. Verhalten wird als anpassungsfähig angesehen, während des Lebens eines Individuums können sich Struktur und Funktion ändern.

Das dritte Konzept, das den ersten beiden entgegengesetzt ist, ist die kognitive Psychologie. Es untersucht die vielfältigen Prozesse der Informationsverarbeitung, wobei die interne Verarbeitung externer Informationen erlaubt ist. Methoden zum Nachweis der Bewusstseinsstrukturen, die die kognitive Psychologie verwendet, werden von Ethologen oft nicht akzeptiert, da diese Methoden eher auf das Studium und die Beschreibung menschlichen Verhaltens anwendbar sind.

Alle diese Trends ergänzen sich, sie weisen keine grundlegenden Unterschiede auf, sondern betreffen nur die methodischen Beschreibungsmethoden.

Die materielle Grundlage der Ethologie sind die Daten der funktionellen Anatomie, Physiologie, Endokrinologie und anderer Bereiche der Naturwissenschaften. All diese Daten sind äußerst wichtig für die Analyse und Vorhersage vieler Formen tierischen und menschlichen Verhaltens. Die Ethologie im gegenwärtigen Entwicklungsstadium hat eine neurobiologische Grundlage. Die Untersuchung des Nervensystems ist äußerst wichtig, um die Ergebnisse von Beobachtungen von Tieren unter natürlichen oder experimentellen Bedingungen zu erklären. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen dem Verhalten eines Tieres und der Entwicklung seines Nervensystems. Je höher das Tier in seiner Entwicklung ist, desto komplexer sind seine Wechselwirkungen mit der Außenwelt und desto komplexer ist sein Nervensystem.

Die Neurobiologie umfasst viele biologische Disziplinen: Physiologie und Psychologie von Mensch und Tier, Embryologie, Anatomie, Genetik, Molekularbiologie, Zytologie, Biophysik und Biochemie. Die Neurobiologie befasst sich mit der Frage der Steuerung des Nervensystems aller tierischen Lebensvorgänge. Es umfasst molekulare Neurowissenschaften, Neurochemie, Neurogenetik und Neuroembryologie. Alle diese Zweige der Neurowissenschaften sammeln Informationen über die Mechanismen und den Ort der Informationsspeicherung im Nervensystem, ihren Ursprung und ihre Eigenschaften.

Die moderne Ethologie arbeitet eng mit solchen biologischen Zweigen wie der Physiologie der höheren Nervenaktivität, der Biochemie und der Biophysik zusammen. Diese Wissenschaften ergänzen die Ethologie um das Wissen darüber, nach welchen Gesetzmäßigkeiten das Nervensystem bei der Ausführung von Verhaltenshandlungen arbeitet, welche Muster ihnen zugrunde liegen. In enger Zusammenarbeit mit der Ethologie und den Neurowissenschaften stehen oft die Evolutionsmorphologie und die Anthropologie. Die Anthropologie ermöglicht es uns, die evolutionäre Entwicklung des menschlichen Gehirns zu betrachten, und die evolutionäre Morphologie umfasst das Studium der evolutionären Entwicklung und Bildung des Nervensystems von Tieren, von Einzellern bis zum Menschen.

Die Grenzen der Neurobiologie sind fließend, aber es ist möglich, das gemeinsame materielle Substrat aller ihr zugehörigen Wissenszweige genau zu bestimmen. Dieses Substrat ist die funktionelle Morphologie des Nervensystems. Bei der Untersuchung von Prozessen auf molekularer, biochemischer oder physiologischer Ebene ist es als strukturelle Grundlage wichtig, die Organisation des zentralen und peripheren Nervensystems auf allen Ebenen seiner Organisation zu berücksichtigen: anatomisch, histologisch und zytologisch. Man sollte jedoch nicht vergessen, dass, wenn die Struktur des Nervensystems im Allgemeinen bei der Untersuchung der Verhaltenshandlungen von Tieren nicht berücksichtigt wird, die Ursachen dieser Verhaltensformen ungeklärt bleiben. Damit ist die Neurobiologie nicht nur Grundlage der modernen Ethologie, sondern auch ein eigenständiges Fach.

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Autoren: Stupina S.B., Filipechev A.O.

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